Articles

knäcka rustningen

amnioter uppvisar en keratiniserad epidermis som förhindrar vattenförlust och hudbilagor som spelar stora roller i termoregulering, fotoskydd, kamouflage, beteendevisning och försvar mot rovdjur. Medan däggdjur och fåglar utvecklade hår och fjädrar, utvecklade reptiler olika typer av skalor. Även om deras utvecklingsprocesser delar vissa signalvägar är det oklart om däggdjurshår, fågelfjädrar och fötter vågar och reptiliska skalor är homologa eller om några av dem utvecklats konvergent (1). Hos fåglar och däggdjur genererar en reaktionsdiffusionsmekanism (RDM) (2) ett rumsligt mönster av placoder som utvecklas och differentieras till follikulära organ med en dermal papilla och cykeltillväxt av en långsträckt keratiniserad epidermal struktur (hår eller fjädrar) (3). Vågar i reptiler bildar emellertid inte sanna folliklar och kan inte utvecklas från placoder (4). Istället kommer reptiliska skalor i embryot från regelbundna dermo-epidermala höjningar (1). Medan den regelbundna rumsliga organisationen av skalor på den största delen av reptilkroppen bestäms av en RDM, är ytterligare positionella signaler sannolikt involverade i utvecklingen av skalplattorna som finns på huvudet på många ormar och ödlor. Dessa huvudskalor bildar ett förutsägbart symmetriskt mönster (Fig. 1A) och ge mekaniskt skydd.

cer1.jpg

Fig. 1. Spatial fördelning av huvudskalor. (A) huvudskalor i de flesta ormar (här en majsorm) är polygoner (två övre paneler) med stereotyp rumslig fördelning (två nedre paneler): vänster (gul) och höger (röd) skalkanter överlappar varandra när de reflekteras över sagittalplanet (blått). (B) polygonala huvudskalor i krokodiler har en i stort sett slumpmässig rumslig fördelning utan symmetrisk korrespondens mellan vänster och höger. (C) huvudskalor från olika individer har olika fördelningar av skalans storlekar och lokaliseringar (blå och röda kanter från topp-respektive bottenkrokodiler).

metod: 3D geometri och färg-textur rekonstruktion

författarna tog 120 färgbilder av varje djur för att skapa detaljerade, tredimensionella modeller av reptilhuvuden. Titta på den här videon där författarna ytterligare förklarar sina modelleringsmetoder.

Panel a

Panel A visar den rumsliga fördelningen av huvudskalorna på majsormen. De röda och gula linjerna representerar skalkanter på vänster och höger sida av huvudet. Bottenpanelen visar att skalmönstret är symmetriskt över huvudet.

Panel B

Panel B visar den rumsliga fördelningen av huvudskalor av Nilen krokodil. Som visas i bottenpanelen är skalmönstren på vänster och höger sida av krokodilhuvudet inte symmetriska mot varandra, i motsats till mönstret av majsormen.

Panel C

Panel C visar också den rumsliga fördelningen av krokodilhuvudskalorna. I denna panel visas skalmönstren för två enskilda krokodilhuvuden. Genom att lägga över skalmönstren visar författarna att skalans storlek och plats inte är konsekventa mellan individer. Det exakta skalmönstret för en individ är unikt och kan användas, eftersom fingeravtryck finns hos människor, för att identifiera individer.

krokodilians ansikte och käkar täcks av polygonala skalor (nedan kallade “huvudskalor”) som är strikt angränsande och nonoverlapping, men dessa polygoner är oregelbundna och deras rumsliga fördelning verkar till stor del slumpmässig (Fig. 1, B och C). Med hjälp av högupplösta tredimensionella (3D) geometri och strukturrekonstruktioner (5-7), liksom utvecklingsbiologiska tekniker, visar vi att krokodilians huvudskalor inte är genetiskt kontrollerade utvecklingsenheter och att deras rumsliga mönster genereras genom fysisk sprickbildning av en levande vävnad i ett stressfält. Detta fenomen kan inte innebära någon specifik genetisk instruktion förutom de som är associerade med cellproliferation och allmänna fysiska parametrar såsom hudstyvhet och tjocklek.

genom att markera och analysera olika funktioner direkt på 3D-modeller av flera Nile crocodile (Crocodylus niloticus) individer (Fig. 1 och film S1) visar vi att den rumsliga fördelningen av huvudskalor till stor del är slumpmässig.

för det första indikerar reflektion av nätverket av skalans kanter över sagittalplanet hög variation mellan vänster och höger huvudmönster (Fig. 1b och fig. S1A). För det andra indikerar nonrigid inriktning (8) av huvudgeometrier från olika individer en lika stor variation i skalmönster när det gäller polygons storlekar och lokaliseringar (Fig. 1C och fig. S1B).

denna kombination av ordning och kaos i fördelningen av huvudskalor påminner om den topologiska sammansättningen av tvålskum (9, 10). Nya studier använde 2D-skummodellen för att studera självorganiserande principer och stokastiska processer som formar epitelial topologi under tillväxt och homeostas (11-13) eftersom kausalcellytmekaniken är jämförbar med skumbildningens fysik (14). På samma sätt kan mönstret av krokodilhuvudskalor bero på energiminimering av kontaktytor bland genetiskt bestämda element (skalor). Två andra mekanismer kan emellertid generera slumpmässiga fördelningar av polygonala element: (i) en RDM-mönstring av den rumsliga organisationen av genetiskt bestämda utvecklingsenheter, som för däggdjurshår eller fågelfjädrar, och (ii) sprickbildning av ett materialskikt som orsakar dess fraktur i intilliggande polygonala domäner (15).

även om stokastiska mönster som genereras av dessa processer delar några universella matematiska egenskaper (se kompletterande material), genereras skum och sprickmönster av mycket olika fysiska fenomen som kan identifieras på grundval av andra statistiska egenskaper. För det första visar krokodilhuvudvågar inte en bra passform för den områdesfördelningsfunktion som förväntas för skum (fig. S3). För det andra är en grundläggande skillnad mellan skum och sprickmönster att den senare kan uppvisa ofullständiga kanter (15), av vilka många observeras på krokodilernas Huvud (Fig. 2A).

cer2.jpg

Fig. 2. Signaturer av sprickbildning. (A) många skalkanter på krokodilernas huvud är inte anslutna i ena eller båda ändarna. (B) tre ofullständiga sprickor interagerar symmetriskt. (C) kanter omorientering (pilar) och anslutning med vinklar nära 90 kcal. D) “Laddering” mellan parallella primära sprickor. E) 90 ou-nätgränsanslutningar. (F) DPRs är pigmenterade sensoriska organ (vänster) med en modifierad epidermis (höger, sektion vid embryonalt stadium E70, det vill säga vid 70 dagars ägginkubation) och en ficka med grenade nerver (vita pilhuvud). (G) ofullständiga sprickor som stannar i närheten av en DPR (orange prickar). (H) Sprickutbredning undviker DPRs.

paneler A och B

paneler A och B visar ofullständiga skalkanter, det vill säga kantändar som inte ansluter till en annan kant. Modellen baserad på tvålskumbildning förutsäger inte bildandet av ofullständiga kanter, men en modell av sprickbildning på grund av krympning gör det. Därför drar författarna slutsatsen att dessa observationer stöder hypotesen att skalor bildas genom sprickbildning.

Panel C

Panel C visar ett hierarkiskt skalkantmönster. En spricka som förökar sig från en redan existerande sprickände tenderar att bildas i 90 graders vinkel med den andra kanten som den kommer att ansluta till. De svarta pilarna i Panel C indikerar exempel på förökande sprickor. Paneler D och E visar’ laddering ‘ sprickor, indikeras av parallella sprickor som ansluter till två äldre sprickor eller till en yttre kant.

Panel F

Panel F är en histologisk fläck av epidermis från ett krokodilembryo. Kupoltrycksreceptorerna, dvs integumentära sensoriska organ som finns på krokodilhuvudet och käken, visas som bruna fläckar. Vita pilar indikerar nerver som förgrenar sig under kupoltrycksreceptorn.

rutor G och H

paneler G och H visar det rumsliga förhållandet mellan kupoltrycksreceptorer, indikerade som orange prickar och skalkanter. Kanter slutar vid kupolen tryckreceptorer eller undvika dem.

en annan viktig funktion är vinkeln mellan kanterna vid noder. I skum är kanterna cirkulära bågar som skär endast tre åt gången med en vinkel på 120 kg, som införs av de tre momentana lika längdspänningskraftvektorerna som verkar vid en nod. Denna regel observeras i alla typer av skum, inklusive djurepitel (12, 16), även om fördelningen av vinklar kan breddas på grund av lokal stress som genereras av celldelning och tillväxt. Å andra sidan kan sprickmönster generera olika vinkelfördelningar. Nonhierarkisk sprickbildning uppstår när frakturer sprids samtidigt (Fig. 2B), och korsningar tenderar att bildas vid 120 kcal (17, 18). Vidare, när en sprickfront splittras, eller när flera sprickor är kärnbildade från en enda punkt, tenderar korsningarna mellan kanterna också att vara 120 kcal. Omvänt kan sprickmönster vara hierarkiska (17, 19); det vill säga frakturer bildas successivt, och förökande sprickor tenderar att gå med i tidigare sprickor i en 90 kcal vinkel. Faktum är att den lokala spänningen vinkelrätt mot en spricka är avslappnad och koncentreras vid sprickans spets (förklarar dess förökning), men spänningskomponenten parallellt med sprickan påverkas inte. Därför, som sprickor sprider sig vinkelrätt mot riktningen för den maximala spänningskomponenten, kan en sekundär spricka vända när den närmar sig en äldre och tenderar att ansluta sig till den vid 90 kcal. På samma sätt, om en spricka börjar på sidan av en äldre spricka, tenderar den initialt att sprida sig i rätt vinkel (17). Flera exempel på 90-anslutningar och ofullständiga kanter som omorienterar deras utbredningsfront är synliga på krokodilernas ansikte och käkar (Fig. 2C). Vi observerar också” laddering ” – mönster (17) av parade parallella primära frakturer med vinkelräta multipla sekundära sprickor (Fig. 2D) och inre kanter som förbinder vinkelrätt mot nätets kant (Fig. 2E). Fördelningsfunktionen för kantvinklar är bimodal i många krokodiler analyserade (fig. S4A), vilket antyder antingen att hierarkiska och icke-hierarkiska sprickprocesser samexisterar eller att huvudskalanätverk genomgår en “mognadsprocess” (20-22) (se kompletterande text).

Kupoltrycksreceptorer (DPRs) är pigmenterade runda submillimetriska sensoriska organ (Fig. 2F), fördelat på krokodilens ansikte och käkar, som upptäcker yttryckvågor, vilket gör att krokodiler snabbt kan orientera, även i mörkret, mot ett byte som stör vatten-luftgränssnittet (23). DPRs kupolform beror på en modifierad epidermis och närvaron av en ficka av olika celltyper i den yttersta delen av dermis (Fig. 2F). Vi markerade lokaliseringen av DPRs på 3D-modellerna för alla skannade individer (orange prickar, Fig. 2, G och H). Många av sprickorna som har slutat sin kurs gjorde så nära en DPR (Fig. 2G och fig. S4C). Med tanke på att den vanligaste orsaken till brottstopp är när sprickfronten möter en heterogenitet i systemet (15), är det troligt att den modifierade hudtjockleken och kompositionen vid och runt DPRs utgör sådana heterogeniteter. Dessutom undviker många kanter DPRs (Fig. 2h och fig. S4C).

den totala fördelningen av DPRs verkar ganska homogen utom där densiteten ökas nära tänderna och minskar på baksidan av käftarna och på toppen av ansiktet (fig. S5). Olika krokodilindivider skiljer sig med så mycket som 21% och 48% i deras totala antal DPRs respektive sprickkanter. Anmärkningsvärt är dessa två interindividuella variationer omvänt korrelerade: krokodiler med färre DPRs har fler sprickkanter (fig. S4D). Med tanke på att utvecklingen av DPRs föregår sprickbildning, tyder denna korrelation på att DPRs begränsar sprickbildning, vilket redan antyds av Fig. 2, G och H. trots det faktum att fördelningen av sprickor och DPRs båda har en stark stokastisk komponent, är den begränsande effekten av DPRs på sprickbildning märkbar: kanterna tenderar att resa längs zonerna av DPRs lägsta lokala densitet (fig. S4E).

den arketypiska krackningsprocessen i fysiken beror på krympning av ett materialskikt som är vidhäftande till ett icke-krympande substrat (15, 17), så att ett stressfält byggs upp och orsakar sprickor när spänningen överstiger en tröskelkaraktäristik för materialet. Krokodiler har en särskilt tjock och stel hud på grund av närvaron av en mycket kollagenös dermis och en epidermis rik på 64-keratiner (24). Huden som täcker huvudet visar en ännu tjockare (ca 2 msk) och mer keratiniserad epidermis. Vi föreslår att den snabba tillväxten av krokodil embryonala ansikts-och käftskelettet (i förhållande till neurokraniumets storlek), i kombination med utvecklingen av en mycket keratiniserad hud, genererar den mekaniska spänningen som orsakar sprickbildning. Här är det inte sprickskiktet som krymper utan det underliggande substratskiktet som växer. Det förklarar att första ordningens sprickor (fig. S6) tenderar att korsa ansiktets bredd eftersom huvudet växer i längdriktningen snabbare än i andra riktningar.

i ormar och ödlor är skalor utvecklingsenheter: Varje skala skiljer sig och växer från ett primordium som kan identifieras genom in situ hybridisering med sonder som riktar sig mot gener som tillhör signalvägar som är involverade i tidig utveckling av hudbilagor (1, 4). De stora huvudskalorna bildar ett förutsägbart mönster efter positionella signaler, så att identiteten hos vuxna ormhuvudskalor kan kännas igen medan de utvecklas från primordia i embryot (Fig. 3A). I krokodiler följer alla postcranial skalor samma utvecklingsprincip (Fig. 3B): Rumslig fördelning av primordia är etablerad, sedan differentierar varje primordium, först till en symmetrisk höjd och andra som en orienterad asymmetrisk skala överlappande med mer bakre skalor (Fig. 3C).

cer3.gif

Fig. 3. Krokodilhuvudskalor är inte utvecklingsenheter. (A) i ormar skiljer sig varje kroppsskala (ventral, v; latero-dorsal, ld) från en primordium (Shh-genprob för in situ hybridisering, majsormembryo); huvudskalor utvecklas också från primordia, med positionella signaler som bestämmer skalans identitet (la, labiala skalor; r, rostral; n, nasal; i, internasal; pf, prefrontal; pro, preokulär; så supraokulär; pto, postokulär). (B) postcranial skalor (zooma på stammen, ctnnb1 sond) utvecklas också från primordia som (C) differentierar till symmetriska, sedan orienterade asymmetriska och överlappande skalor. (D) Krokodilhuvudskalor bildar aldrig skala primordia utan utvecklar istället ett mönster av Nordkorea (en DPR inringad med prickad linje; kupolform synlig vid E45) innan någon skala visas (sond: Ctnnb1).

skala primordia express specifika gener

författarna använder in situ hybridisering för att mäta uttryck av dessa specifika gener för att identifiera primordia. In situ hybridisering är en teknik där en märkt Bit RNA eller DNA, kallad en sond, komplementär till genen av intresse, är lokaliserad till en vävnad. Den märkta sonden kommer att basera par med mRNA-sekvensen av intresse och därmed märka celler varhelst ett transkript av genen av intresse är närvarande. För att lära dig mer om in situ hybridisering, titta på den här videon.

Panel a

i Panel a utför författarna en in situ hybridisering på ett majsormembryo. Sonden som används kompletterar ett transkript uttryckt i skala primordia, och därför indikerar de mörka fläckarna skala primordia. Den vuxna majsormens huvudskalor visas i den högra panelen i olika färger. Genom att jämföra positionen för skalan primordia till de vuxna huvudskalorna, drar författarna slutsatsen att majsormens huvudskalor utvecklas från skalan primordia.

Panel C

därefter undersökte författarna krokodil postcranialskalorna genom att utföra en in situ hybridisering på ett krokodilembryo. Som i Panel A i ormembryot är den använda in situ-sonden komplementär till ett transkript uttryckt i skala primordia, så de mörka fläckarna indikerar skala primordia. Panel C visar, i tvärsnitt, tidskursen för morfologiska omvandlingar som leder till skalbildning: höjningar sedan överlappning av skalorna. Författarna drar slutsatsen att krokodil postcranial skalor också utvecklas från Skala primordia.

rutor G och H

författarna undersöker sedan krokodilhuvudskalor. Panel D visar en in situ hybridisering av krokodilhuvudet och käken, med samma sond som i Panel B. små mörka fläckar visas på krokodilhuvud och käke, men de motsvarar DPR/ISO-receptorerna, inte skalorna. Därför kommer huvud-och käftskalorna inte från Skala primordial, men DPR/ISOs gör det. De histologiska sektionerna i panelens högra sida bekräftar att bildandet av kupoltrycksreceptorer uppträder före bildandet av huvudskalor.

krokodilhuvudskalor bildas emellertid inte från Skala primordia eller ytterligare utvecklingsstadier. Istället genereras ett mönster av DPRs primordia på ansiktet och käftarna: DPRs kupolform har redan börjat bildas innan någon skala visas (Fig. 3D). Därefter visas spår progressivt, sprids och sammankopplas (samtidigt som man undviker DPRs) för att bilda ett kontinuerligt nätverk över den utvecklande huden (Fig. 4A). Processen genererar polygonala domäner i huden, var och en innehåller ett slumpmässigt antal DPRs. Därför är skalor i ansiktet och käftarna på krokodiler (i) inte seriella homologer av skalor någon annanstans på kroppen och (ii) är inte ens genetiskt kontrollerade utvecklingsenheter. Istället kommer de från fysisk sprickbildning.

cer4.jpg

Fig. 4. Krokodilhuvud hud sprickor under utveckling. (A) Det finns inga tecken på sprickbildning vid E45 (men DPRs primordia är redan utvecklade, Fig. 3D), sedan primära sprickor (pilspetsar) visas på sidorna av överkäftarna och framsteg mot toppen av ansiktet (prickad linje). Vid E65 nådde primära sprickor toppen av huvudet och följs av sekundära sprickor i andra riktningar (pilar). (B) Tre sekventiella hudsektioner längs primära (pc) och sekundära (sc) sprickor (ep, epidermis, de, dermis, bo, benvävnad). (C) antikropp mot pan cadherin fläckar hela epidermis, antikropp mot prolifererande cellkärnantigen (PCNA) indikerar ökad proliferation (pilar) och terminal deoxynukleotidyltransferas–medierad deoxiuridintrifosfat nick End labelling (TUNEL) analys indikerar frånvaro av apoptos i sprickor.

Panel a

Panel A visar utvecklingen av krokodilhuvudsprickor när embryot utvecklas. Figur 3D visar utvecklingen av kupoltrycksreceptorer när embryona är 45 dagar gamla, och den vänstra panelen i Figur 4A visar att inga sprickor har bildats i det skedet. Sprickor börjar utvecklas när embryot är 50 till 55 dagar gammalt.

Panel B

Panel B är ett histologiskt tvärsnitt längs en spricka på krokodilens embryonala hud. Från vänster till höger visar panelerna sekventiella delar av huden. Sprickan sträcker sig från toppen av epidermis in i dermis men inte in i benvävnaden.

immunofluorescens

i Panel C använder författarna immunofluorescens för att förstå var specifika proteiner är lokaliserade. Immunofluorescens är en teknik för att visualisera proteinlokalisering. För att lära dig mer om immunofluorescens, klicka här.

förutom standardimmunofluorescens använder författarna en terminal deoxynukleotidyltransferas-medierad deoxyuridintrifosfat nick end labelling (TUNEL) – analys för att identifiera celler som har genomgått apoptos. Apoptotiska celler har skadat DNA, och den skadan inkluderar nicks som kan repareras av ett enzym som sätter in ett deoxyuridintrifosfat (dUTP) på platsen för nick. När enzym och dUTPs som är märkta (i detta fall i rött) läggs till celler, kommer endast apoptotiska celler att införliva dUTPs och visas röda.

Panel C

i Panel C undersöker författarna cellproliferation i ett tvärsnitt av den embryonala epidermis. I den första och tredje panelen märks ett protein uttryckt i alla epidermala celler, och därför verkar alla epidermala celler gröna. I den andra och fjärde panelen märks ett protein som finns i prolifererande cell och därför verkar prolifererande celler gröna. Den andra och fjärde panelen visar att celler i sprickorna sprider sig. Den andra och fjärde panelen visar också, med hjälp av TUNEL-analysen, att apoptos reduceras i sprickorna.

under en typisk sprickprocess kärnbildas frakturer vid den övre ytan men sprids snabbt nedåt och påverkar hela tjockleken på materialskiktet (19). Den utvecklande huden på krokodilens Huvud reagerar på samma sätt på stressfältet när det utvecklar djupa lundar som kan nå de styva underliggande vävnaderna (Fig. 4B). Våra analyser indikerar att cellproliferation i epidermisskiktet ökar kraftigt i den djupaste delen av hudspåren som motsvarar sprickor (Fig. 4C), vilket tyder på att en läkningsprocess gör att hudskiktet kan bibehålla sin kontinuerliga täckning. Den lokala biologiska processen (cellproliferation) kan drivas av den rent fysiska parametern (mekanisk stress) enligt följande: I zoner med högsta stress är lokal utbuktning kärnbildad. Den lokala spänningskomponenten vinkelrätt mot utbuktningen är avslappnad och koncentreras vid dess spets och förklarar förökningen av både stress-och proliferationsmaxima (följaktligen motsvarande utbredning av utbuktningen). På ett sätt som är helt analogt med sann fysisk sprickbildning skulle utbuktningsfronten sprida sig vinkelrätt mot riktningen för maximala spänningskomponenter och förklara topologin för de resulterande slumpmässiga polygonala domänerna i huden. Spridningens Roll förstärker ovanstående förslag att sprickmönster i krokodiler kan uppleva mognad (20-22), vilket förklarar den observerade blandningen av hierarkiska och icke-hierarkiska särdrag (se kompletterande text och fig. S4A).

vi har visat att de oregelbundna polygonala domänerna i huden på krokodilens ansikte och käkar produceras genom sprickbildning, en mekanism som skiljer sig från de som genererar skalor på den postkraniella delen av krokodilkroppen, liksom på kroppen och huvudet på alla andra reptiler. Denna sprickprocess är främst fysisk. Det betyder emellertid inte att genetiskt kontrollerade parametrar är irrelevanta. Till exempel, även om ett sprickmönster är synligt i alla krokodiliska arter, varierar den rumsliga fördelningen avsevärt, möjligen på grund av artspecifik skallegeometri och tillväxt men också hudkomposition och tjocklek. Med tanke på att dessa parametrar, såväl som cellproliferation, är genetiskt kontrollerade, beror variationen av huvudsprickmönster bland krokodiliska arter sannolikt på ett samspel mellan fysiskt och genetiskt kontrollerade parametrar. Vår studie tyder på att förutom RDM bidrar en större uppsättning fysiska självorganisationsprocesser till produktionen av den enorma mångfalden av mönster som observeras i levande system.

kompletterande material

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

Material och metoder

kompletterande Text

Fig. S1 till S6

tabell S1

film S1

referenser (25-33)

referenser och anteckningar

  1. C. Chang et al., Reptil skala paradigm: Evo – devo, mönsterbildning och regenerering. Int. J. Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. M. Turing, den kemiska grunden för morfogenes. Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 237, 37 (1952).

  3. M. R. Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus, hårfollikeln som en dynamisk miniorgan. Curr. Biol. 19, R132 (2009).

  4. D. Dhouailly, ett nytt scenario för det evolutionära ursprunget för hår -, fjäder-och fågelskalor. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitz, R. Szeliski, foto turism: Utforska fotosamlingar i 3D. ACM transaktioner på grafik (Proc. SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. Y. Furukawa, J. Ponce, exakt kamerakalibrering från multi-view stereo och buntjustering. Int. J. Dator. Vis. 84, 257 (2009).

  7. M. Kazhdan, M. Bolitho, H. Hoppe, Eurographics Symposium om geometri bearbetning 2006, 61 (2006).

  8. H. Li, B. Adams, L. J. Guibas, M. Pauly, ACM transaktioner på grafik (Proc. Siggraph Asien 2009) 28, 175 (2009).

  9. D. Weaire, S. Hutzler, skumets fysik (Oxford Univ. Press, Oxford, 1999).

  10. D. Weaire, N. Rivier, tvål, celler och statistik: slumpmässiga mönster i två dimensioner. Contempo. Phys. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, P. F. Lenne, cellytmekanik och kontroll av cellform, vävnadsmönster och morfogenes. Nat. Pastor Mol. Cell Biol. 8, 633 (2007).

  12. M. C. Gibson, A. B. Patel, R. Nagpal, N. Perrimon, framväxten av geometrisk ordning i prolifererande metazoan epitel. Natur 442, 1038 (2006).

  13. D. A. W. Thompson, om tillväxt och Form (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. R Jacobper, B. Aigouy, S. Eaton, F. J. Jacoblicher, påverkan av cellmekanik, cell-cellinteraktioner och proliferation på epitelförpackning. Curr. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P. Roux, Red., Statistiska modeller för fraktur av oordnade medier: slumpmässiga material och processer (Nordholland, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, R. W. Carthew, Ytmekanik förmedlar mönsterbildning i den utvecklande näthinnan. Natur 431, 647 (2004).

  17. K. A. Shorlin, J. R. De Bruyn, M. Graham, S. W. Morris, utveckling och geometri av isotropa och riktade krympnings-sprickmönster. Phys. Rev. E Stat. Phys. Plasma Vätskor Relat. Interscip. Ämnen 61, 6950 (2000).

  18. E. A. Jagla, A. G. Rojo, Sekventiell fragmentering: ursprunget till kolumnerade kvasihexagonala mönster. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Mjuk Materia Phys. 65, 026203 (2002).

  19. S. Bohn, J. Platkiewicz, B. Andreotti, M. Adda-Bedia, Y. Couder, hierarkiskt sprickmönster som bildas av successiva domänavdelningar. II. Från oordnat till deterministiskt beteende. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Mjuk Materia Phys. 71, 046215 (2005).

  20. L. Goehring, L. Mahadevan, S. W. Morris, nonequilibrium skala urvalsmekanism för kolonn skarvning. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 387 (2009).

  21. L. Goehring, S. W. Morris, ordning och störning i kolonnfogar. Europhys. Lett. 69, 739 (2005).

  22. L. Goehring, R. Conroy, A. Akhter, W. J. Clegg, A. F. Routh, utveckling av lera-sprickmönster under upprepade torkcykler. Mjuk Materia 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, neurologi: ett gammalt sensoriskt organ i krokodilier. Natur 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. W. Knapp, R. H. Sawyer, beta-keratin lokalisering i utvecklingen av alligator skalor och fjädrar i förhållande till utveckling och utveckling av fjädrar. J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, scen rekonstruktion och visualisering från Internet fotosamlingar. Doktorsavhandling, University of Washington (2008).

  26. Y. Furukawa, B. Curless, S. M. Seitz, R. Szeliski, mot Internet-skala Multi-View Stereo. IEEE-konferens om datorsyn och mönsterigenkänning 2010, 1434 (2010).

  27. V. C. L. I., CNR, MeshLab v1. 3.0 a; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. H. Li, BeNTO3D, Pre-release utvecklingsversion; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frustration G. A. Saclay, Ed. (Eyrolles, Paris, 1997).

  30. N. di-Po., Förändringar i Hox-genernas struktur och funktion under utvecklingen av squamate-kroppsplanen. Natur 464, 99 (2010).

  31. S. Bohn, L. Pauchard, Y. Couder, hierarkiskt sprickmönster som bildas av successiva domänavdelningar. I. Temporal och geometrisk hierarki. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Mjuk Materia Phys. 71, 046214 (2005).

  32. E. A. Jagla, mognad av sprickmönster. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Mjuk Materia Phys. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S. A. Rauseo, B. G. Moore, J. A. Wise, C. M. Knobler, utveckling av skumstrukturer i Langmuir monolager av pentadekansyra. Phys. Rev. A 41, 6884 (1990).

bekräftelser: Detta arbete stöddes av University of Geneva, Swiss National Science Foundation och Schmidheiny Foundation. A. Tzika hjälpte till med in situs. H. Li hjälpte till med nonrigid registrering. Vi tackar R. Pellet för hjälp i mekanikdesign och A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler och anonyma granskare för användbara kommentarer och förslag.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.