Articles

crăparea armurii

Amniotele prezintă o epidermă keratinizată care previne pierderea apei și apendicele pielii care joacă roluri majore în termoreglare, fotoprotecție, camuflaj, afișare comportamentală și apărare împotriva prădătorilor. În timp ce mamiferele și păsările au evoluat fire de păr și, respectiv, pene, reptilele au dezvoltat diferite tipuri de solzi. Deși procesele lor de dezvoltare împărtășesc unele căi de semnalizare, nu este clar dacă firele de păr de mamifere, penele aviare și solzii picioarelor și solzii reptilieni sunt omologi sau dacă unele dintre ele au evoluat convergent (1). La păsări și mamifere, un mecanism de reacție-difuzie (RDM) (2) generează un model spațial de placode care se dezvoltă și se diferențiază în organe foliculare cu o papilă dermică și o creștere ciclică a unei structuri epidermice keratinizate alungite (fire de păr sau pene) (3). Cu toate acestea, solzii din reptile nu formează foliculi adevărați și s-ar putea să nu se dezvolte din placode (4). În schimb, scalele reptiliene își au originea în embrion din creșteri dermo-epidermice regulate (1). În timp ce organizarea spațială regulată a solzilor pe cea mai mare porțiune a corpului reptilian este determinată de un RDM, indicii poziționali suplimentari sunt probabil implicați în dezvoltarea plăcilor de scară prezente pe capul multor șerpi și șopârle. Aceste solzi de cap formează un model simetric previzibil (Fig. 1A) și asigură protecție mecanică.

cer1.jpg

Fig. 1. Distribuția spațială a cântarelor capului. (A) solzii capului la majoritatea șerpilor (aici, un șarpe de porumb) sunt poligoane (două panouri superioare) cu distribuție spațială stereotipă (două panouri inferioare): marginile scării stângi (galbene) și drepte (roșii) se suprapun atunci când sunt reflectate pe planul sagital (albastru). (B) solzii poligonali ai capului la crocodili au o distribuție spațială în mare parte aleatorie, fără corespondență simetrică între stânga și dreapta. (C) solzii capului de la diferiți indivizi au distribuții diferite de dimensiuni și localizări ale solzilor (margini albastre și roșii de la crocodilii de sus și de jos, respectiv).

metoda: Geometrie 3D și reconstrucție culoare-textură

autorii au făcut 120 de fotografii color ale fiecărui animal pentru a crea modele detaliate, tridimensionale ale capetelor de reptile. Urmăriți acest videoclip în care autorii își explică în continuare metodele de modelare.

Panoul A

Panoul A prezintă distribuția spațială a solzilor capului șarpelui de porumb. Liniile roșii și galbene reprezintă marginile scării din partea stângă și dreaptă a capului. Panoul de jos arată că modelul de scară este simetric peste cap.

Panoul B

Panoul B prezintă distribuția spațială a solzilor capului crocodilului Nilului. După cum se arată în panoul de jos, modelele de scară din partea stângă și dreaptă a capului de crocodil nu sunt simetrice între ele, spre deosebire de modelul șarpelui de porumb.

Panoul c

Panoul C arată, de asemenea, distribuția spațială a cântarelor capului de crocodil. În acest panou, sunt prezentate modelele de scară a două capete de crocodil individuale. Prin suprapunerea modelelor de scară, autorii arată că dimensiunea și locația scării nu sunt consecvente între indivizi. Modelul exact al scării unui individ este unic și ar putea fi folosit, deoarece amprentele digitale sunt la om, pentru a identifica indivizii.

fața și fălcile crocodilienilor sunt acoperite de solzi poligonali (numiți în continuare “solzi de cap”) care sunt strict adiacenți și neoverlapping, dar aceste poligoane sunt neregulate și distribuția lor spațială pare în mare parte aleatorie (Fig. 1, B și C). Folosind geometrie tridimensională (3D) de înaltă rezoluție și reconstrucții de textură (5-7), precum și tehnici de biologie a dezvoltării, arătăm că solzii capului crocodilienilor nu sunt unități de dezvoltare controlate genetic și că modelarea lor spațială este generată prin crăparea fizică a unui țesut viu într-un câmp de stres. Acest fenomen ar putea să nu implice nicio instrucțiune genetică specifică în afară de cele asociate cu proliferarea celulară și parametrii fizici generali, cum ar fi rigiditatea și grosimea pielii.

prin marcarea și analizarea diferitelor caracteristici direct pe modelele 3D ale mai multor indivizi De Crocodil De Nil (Crocodylus Niloticus) (Fig. 1 și filmul S1), arătăm că distribuția spațială a scalelor capului este în mare parte aleatorie.

în primul rând, reflectarea rețelei de margini de solzi de-a lungul planului sagital indică o variabilitate ridicată între modelul capului stâng și cel drept (Fig. 1B și fig. S1A). În al doilea rând, alinierea nonrigidă (8) a geometriilor capului de la diferiți indivizi indică o variabilitate la fel de mare a modelelor de scară în ceea ce privește dimensiunile și localizările poligoanelor (Fig. 1C și fig. S1B).

această combinație de ordine și haos în distribuția solzilor capului amintește de asamblarea topologică a spumelor de săpun (9, 10). Studii recente au folosit modelul de spumă 2D pentru studierea principiilor de autoorganizare și a proceselor stocastice care modelează topologia epitelială în timpul creșterii și homeostaziei (11-13), deoarece mecanica cauzală a suprafeței celulare este comparabilă cu fizica formării spumei (14). În mod similar, modelul solzilor capului de crocodil ar putea rezulta din minimizarea energiei suprafețelor de contact între elementele determinate genetic (solzi). Cu toate acestea, alte două mecanisme ar putea genera distribuții aleatorii ale elementelor poligonale: (i) un RDM care modelează organizarea spațială a unităților de dezvoltare determinate genetic, ca și pentru firele de păr de mamifere sau penele aviare și (ii) crăparea unui strat de material provocând fracturarea acestuia în domenii poligonale adiacente (15).

deși modelele stocastice generate de aceste procese au unele proprietăți matematice Universale (a se vedea materiale suplimentare), spumele și modelele de fisuri sunt generate de fenomene fizice foarte diferite care pot fi identificate pe baza altor caracteristici statistice. În primul rând, cântarele capului de crocodil nu prezintă o potrivire bună cu funcția de distribuție a zonei așteptată pentru Spume (fig. S3). În al doilea rând, o diferență fundamentală între Spume și modelele de fisură este că acestea din urmă pot prezenta margini incomplete (15), dintre care multe sunt observate pe capul crocodililor (Fig. 2A).

cer2.jpg

Fig. 2. Semnături de cracare. (A) multe margini de scară de pe capul crocodililor nu sunt conectate la unul sau la ambele capete. (B) trei fisuri incomplete interacționează simetric. (C) Reorientarea muchiilor (săgeți) și conectarea cu unghiuri apropiate de 90%. (D) “Laddering” între fisuri primare paralele. (E)90 de conexiuni de frontieră ale rețelei de la 7 la sută. (F) RPD sunt organe senzoriale pigmentate (stânga) cu o epidermă modificată (dreapta, secțiune în stadiul embrionar E70, adică la 70 de zile de incubare a ouălor) și un buzunar de nervi ramificați (vârfuri de săgeată albe). (G) fisuri Incomplete care se opresc în imediata apropiere a unui DPR (puncte portocalii). (H) propagarea fisurilor evită RPD.

panourile a și B

panourile a și B prezintă margini incomplete la scară, adică capete de margine care nu se conectează la o altă margine. Modelul bazat pe formarea spumei de săpun nu prezice formarea marginilor incomplete, dar un model de fisurare datorat contracției. Prin urmare, autorii concluzionează că aceste observații susțin ipoteza că scalele se formează prin crăpare.

Panoul c

Panoul C prezintă un model ierarhic de margine la scară. O fisură care se propagă dintr-un capăt de fisură preexistent tinde să se formeze la un unghi de 90 de grade cu a doua margine la care se va conecta. Săgețile negre din panoul C indică Exemple de propagare a fisurilor. Panourile D și E prezintă fisuri de nivelare, indicate prin fisuri paralele care se conectează la două fisuri mai vechi sau la o margine exterioară.

Panoul F

Panoul F este o pată histologică a epidermei dintr-un embrion de crocodil. Receptorii de presiune a cupolei, adică organele senzoriale integumentare găsite pe capul și maxilarul crocodilului, apar ca pete maronii. Săgețile albe indică nervii care se ramifică sub receptorul de presiune al cupolei.

panourile G și H

panourile G și H prezintă relația spațială dintre receptorii de presiune ai cupolei, indicați ca puncte portocalii, și marginile scării. Marginile se termină la receptorii de presiune dome sau pentru a le evita.

o altă caracteristică cheie este unghiul dintre margini la noduri. În spume, marginile sunt arce circulare care se intersectează doar trei la un moment dat cu un unghi de 120 de centimetrii, așa cum este impus de cei trei vectori instantanee de forță egală lungime-tensiune care acționează la un nod. Această regulă este observată în toate tipurile de spume, inclusiv epiteliile animale (12, 16), deși distribuția unghiurilor poate fi lărgită datorită stresului local generat de diviziunea și creșterea celulară. Pe de altă parte, modelele de fisuri pot genera diverse distribuții de unghi. Crăparea nonhierarhică apare atunci când fracturile se propagă simultan (Fig. 2B), iar joncțiunile tind să se formeze la 120 de centi (17, 18). Mai mult, atunci când o fisură frontală se desparte sau când mai multe fisuri sunt nucleate dintr-un singur punct, joncțiunile dintre margini tind, de asemenea, să fie de 120 de procente. În schimb, modelele de fisură pot fi ierarhice (17, 19); adică fracturile se formează succesiv, iar fisurile de propagare vor tinde să se alăture fisurilor anterioare la un unghi de 90%. Într-adevăr, stresul local perpendicular pe o fisură este relaxat și se concentrează la vârful fisurii (explicând propagarea acesteia), dar componenta de stres paralelă cu fisura nu este afectată. Prin urmare, pe măsură ce fisurile se propagă perpendicular pe direcția componentei maxime de stres, o fisură secundară se poate întoarce atunci când se apropie de una mai veche și tinde să se alăture la 90 de centimetrii. În mod similar, dacă o fisură începe pe partea unei fisuri mai vechi, aceasta va tinde inițial să se propage într-un unghi drept (17). Pe fața și fălcile crocodililor sunt vizibile Multiple Exemple de conexiuni de 90 de centime și muchii incomplete care reorientează frontul de propagare (Fig. 2C). Se observă, de asemenea, modele de “laddering” (17) ale fracturilor primare paralele pereche cu fisuri secundare multiple perpendiculare (Fig. 2D) și marginile interne care se conectează perpendicular la marginea rețelei (Fig. 2E). Funcția de distribuție a unghiurilor de margine este bimodală la mulți crocodili analizați (fig. S4A), sugerând fie că procesele de fisurare ierarhice și nonhierarhice coexistă, fie că rețelele la scară de cap suferă un proces de “maturizare” (20-22) (a se vedea textul suplimentar).

receptorii de presiune Dome (RPD) sunt organe senzoriale submilimetrice rotunde pigmentate (Fig. 2F), distribuite pe fața și fălcile crocodilului, care detectează undele de presiune de suprafață, permițând crocodililor să se orienteze rapid, chiar și în întuneric, spre o pradă care perturbă interfața apă-aer (23). Forma cupolei DPRs se datorează unei epiderme modificate și prezenței unui buzunar de diferite tipuri de celule în porțiunea exterioară a dermei (Fig. 2F). Am marcat localizarea DPRs pe modelele 3D ale tuturor persoanelor scanate (puncte portocalii, Fig. 2, G și H). Multe dintre fisurile care și-au oprit cursul au făcut atât de aproape de un DPR (Fig. 2G și fig. S4C). Având în vedere că cea mai frecventă cauză de stopare a fracturii este atunci când frontul fisurii întâlnește o eterogenitate în sistem (15), este probabil ca grosimea și compoziția pielii modificate la și în jurul RPD să constituie astfel de eterogenități. În plus, cursul multor margini evită DPR-urile (Fig. 2H și fig. S4C).

distribuția generală a DPR pare destul de omogenă, cu excepția cazului în care densitatea este crescută în apropierea dinților și scăzută în partea din spate a fălcilor și pe partea superioară a feței (fig. S5). Diferitele persoane de crocodil diferă cu până la 21% și 48% în numărul total de RPD și, respectiv, marginile fisurilor. În mod remarcabil, aceste două variații interindividuale sunt invers corelate: crocodilii cu mai puține RPD au mai multe margini de fisură (fig. S4D). Având în vedere că dezvoltarea RPD precede crăparea, această corelație sugerează că RPD constrâng fisurarea, așa cum este deja implicat în Fig. 2, G și H. În ciuda faptului că distribuțiile fisurilor și DPRs au ambele o componentă stocastică puternică, efectul constrângător al DPRs asupra fisurării este vizibil: marginile tind să se deplaseze de-a lungul zonelor cu cea mai mică densitate locală a DPRs (fig. S4E).

procesul de fisurare arhetipală în fizică se datorează contracției unui strat de material aderent la un substrat care nu se micșorează (15, 17), astfel încât un câmp de stres se acumulează și provoacă fracturi atunci când stresul depășește un prag caracteristic materialului. Crocodilii au o piele deosebit de groasă și rigidă datorită prezenței unei derme extrem de colagene și a unei epiderme bogate în ceratine (24). Pielea care le acoperă capul prezintă o epidermă încă mai groasă (aproximativ 2%) și mai keratinizată. Sugerăm că creșterea rapidă a scheletului facial și maxilar embrionar de crocodil (în raport cu dimensiunea neurocraniului), combinată cu dezvoltarea unei piele foarte keratinizată, generează stresul mecanic care provoacă crăparea. Aici, nu stratul de crăpare se micșorează, ci stratul de substrat care crește. Aceasta explică faptul că fisurile de ordinul întâi (fig. S6) tind să traverseze lățimea feței, deoarece capul crește longitudinal mai repede decât în alte direcții.

la șerpi și șopârle, solzii sunt unități de dezvoltare: Fiecare scară diferențiază și crește de la un primordiu care poate fi identificat prin hibridizare in situ cu sonde care vizează gene aparținând căilor de semnalizare implicate în dezvoltarea timpurie a apendicelui pielii (1, 4). Solzii mari ai capului formează un model previzibil urmând indicii poziționale, astfel încât identitatea solzilor adulți ai capului de șarpe poate fi recunoscută în timp ce se dezvoltă din primordia în embrion (Fig. 3A). La crocodili, toate scalele postcraniene urmează același principiu de dezvoltare (Fig. 3B): Se stabilește distribuția spațială a primordiei, apoi fiecare primordiu se diferențiază, mai întâi într-o elevație simetrică și a doua ca o scară asimetrică orientată care se suprapune cu mai multe scale posterioare (Fig. 3C).

cer3.gif

Fig. 3. Cântarele capului de crocodil nu sunt unități de dezvoltare. (A) la șerpi, fiecare scară a corpului (ventral, v; latero-dorsal, ld) se diferențiază de un primordiu( sonda genei Shh pentru hibridizare in situ, embrion de șarpe de porumb); solzii capului se dezvoltă și din primordie, cu indicii poziționali care determină identitatea scării (la, solzi labiali; r, rostral; n, nazal; în, internasal; pf, prefrontal; pro, preocular; deci, supraocular; pto, postocular). (B) scalele Postcraniene (zoom pe trunchi, sonda Ctnnb1) se dezvoltă, de asemenea, din primordie care (C) se diferențiază în scale simetrice, apoi orientate asimetrice și suprapuse. (D) solzii capului de crocodil nu formează niciodată primordia la scară, ci, în schimb, dezvoltă un model de DPR (un DPR înconjurat cu linie punctată; forma cupolei vizibilă la E45) înainte de apariția oricărei scări (sondă: Ctnnb1).

Scala primordia exprimă gene specifice

autorii folosesc hibridizarea in situ pentru a măsura expresia acestor gene specifice pentru a identifica primordia. Hibridizarea in situ este o tehnică în care o bucată marcată de ARN sau ADN, numită sondă, complementară genei de interes, este localizată într-un țesut. Sonda etichetată se va baza pereche cu secvența ARNm de interes și, astfel, va eticheta celulele oriunde este prezentă o transcriere a genei de interes. Pentru a afla mai multe despre hibridizarea in situ, urmăriți acest videoclip.

Panoul A

în Panoul A, autorii efectuează o hibridizare in situ pe un embrion de șarpe de porumb. Sonda utilizată este complementară unei transcrieri exprimate în primordia scării și, prin urmare, petele întunecate indică primordia scării. Cântarele capului șarpelui de porumb adult sunt prezentate în panoul din dreapta într-o varietate de culori. Comparând poziția primordiei scării cu solzii capului adult, autorii concluzionează că solzii capului șarpelui de porumb se dezvoltă din primordia scării.

Panoul C

în continuare, autorii au examinat scalele postcraniene de crocodil prin efectuarea unei hibridizări in situ pe un embrion de crocodil. Ca și în Panoul A din embrionul șarpelui, sonda in situ utilizată este complementară unei transcrieri exprimate în primordia scării, astfel încât petele întunecate indică primordia scării. Panoul C prezintă, în secțiune transversală, cursul de timp al transformărilor morfologice care duc la formarea scării: elevații apoi suprapunerea scalelor. Autorii concluzionează că scalele postcraniene de crocodil se dezvoltă și din primordia la scară.

geamurile G și H

autorii examinează apoi solzii capului de crocodil. Panoul D prezintă o hibridizare in situ a capului și maxilarului crocodilului, folosind aceeași sondă ca în Panoul B. Pe capul și maxilarul crocodilului apar mici pete întunecate, dar corespund receptorilor DPR/ISO, nu solzilor. Prin urmare, solzii capului și maxilarului nu provin de la scară primordială, dar DPR/ISO o fac. Secțiunile histologice din partea dreaptă a panoului confirmă faptul că formarea receptorilor de presiune a cupolei are loc înainte de formarea cântarelor capului.

cu toate acestea, solzii capului de crocodil nu se formează din primordia la scară sau din etapele ulterioare de dezvoltare. În schimb, un model de primordia DPRs este generat pe față și fălci: forma cupolei DPRs a început deja să se formeze înainte de apariția oricărei scări (Fig. 3D). Ulterior, canelurile apar progresiv, se propagă și se interconectează (evitând în același timp RPD) pentru a forma o rețea continuă pe pielea în curs de dezvoltare (Fig. 4A). Procesul generează domenii poligonale ale pielii, fiecare conținând un număr aleatoriu de RPD. Prin urmare, solzii de pe fața și fălcile crocodililor (i) nu sunt omologi seriali ai solzilor în altă parte a corpului și (ii) nu sunt nici măcar unități de dezvoltare controlate genetic. În schimb, ele ies din crăpăturile fizice.

cer4.jpg

Fig. 4. Pielea capului de crocodil se fisurează în timpul dezvoltării. (A) nu există nici un semn de fisurare la E45 (dar dprs primordia sunt deja dezvoltate, Fig. 3D), apoi apar fisuri primare (vârfuri de săgeată) pe părțile laterale ale fălcilor superioare și progresează spre partea superioară a feței (linie punctată). La E65, fisurile primare au ajuns în partea de sus a capului și sunt urmate de fisuri secundare în alte orientări (săgeți). (B) trei secțiuni secvențiale ale pielii de-a lungul fisurilor primare (pc) și secundare (sc) (ep, epidermă; de, dermă; bo, țesut osos). (C) anticorpul la Pan cadherin pătează întreaga epidermă, anticorpul la antigenul nuclear celular proliferant (PCNA) indică proliferarea crescută (săgeți), iar testul deoxinucleotidil transferază mediat de deoxiuridina trifosfat nick end labeling (TUNEL) indică absența apoptozei în fisuri.

Panoul a

Panoul a arată dezvoltarea crăpăturilor pielii capului de crocodil pe măsură ce embrionul se dezvoltă. Figura 3D arată dezvoltarea receptorilor de presiune a cupolei atunci când embrionii au vârsta de 45 de zile, iar panoul din stânga din Figura 4a arată că nu s-au format fisuri în acea etapă. Fisurile încep să se dezvolte atunci când embrionul are vârsta cuprinsă între 50 și 55 de zile.

Panoul B

Panoul B este o secțiune transversală histologică de-a lungul unei fisuri pe pielea embrionară de crocodil. De la stânga la dreapta, panourile prezintă secțiuni secvențiale ale pielii. Fisura se extinde din partea de sus a epidermei în derm, dar nu în țesutul osos.

imunofluorescență

în Panoul C, autorii folosesc imunofluorescența pentru a înțelege unde sunt localizate proteinele specifice. Imunofluorescența este o tehnică pentru vizualizarea localizării proteinelor. Pentru a afla mai multe despre imunofluorescență, faceți clic aici.

în plus față de imunofluorescența standard, autorii utilizează un test terminal deoxinucleotidil transferază mediată de deoxiuridină trifosfat nick end labeling (TUNEL) pentru a identifica celulele care au suferit apoptoză. Celulele apoptotice au deteriorat ADN-ul și această deteriorare include porecle care pot fi reparate de o enzimă care introduce un trifosfat de deoxiuridină (dUTP) la locul nick-ului. Când enzima și dutp-urile care sunt etichetate (în acest caz în roșu) sunt adăugate celulelor, numai celulele apoptotice vor încorpora dutp-urile și vor apărea roșii.

Panoul C

în Panoul C, autorii examinează proliferarea celulelor într-o secțiune transversală a epidermei embrionare. În primul și al treilea panou, o proteină exprimată în toate celulele epidermice este etichetată și, prin urmare, toate celulele epidermice apar verzi. În al doilea și al patrulea panou, o proteină găsită în celula proliferantă este etichetată și, prin urmare, celulele proliferante apar verzi. Al doilea și al patrulea panou arată că celulele din fisuri proliferează. Al doilea și al patrulea panou arată, de asemenea, folosind testul tunelului, că apoptoza este redusă în interiorul fisurilor.

în timpul unui proces tipic de fisurare, fracturile sunt nucleate la suprafața superioară, dar se răspândesc rapid în jos și afectează întreaga grosime a stratului de material (19). Pielea în curs de dezvoltare de pe capul crocodilului reacționează în mod similar la câmpul de stres pe măsură ce dezvoltă plantații adânci care pot ajunge la țesuturile subiacente rigide (Fig. 4B). Analizele noastre indică faptul că proliferarea celulară în stratul de epidermă este mult crescută în regiunea cea mai adâncă a canelurilor pielii corespunzătoare fisurilor (Fig. 4C), sugerând că un proces de vindecare permite stratului de piele să-și mențină acoperirea continuă. Procesul biologic local (proliferarea celulară) ar putea fi condus de parametrul pur fizic (stres mecanic) după cum urmează: În zonele cu cel mai mare stres, bombarea locală este nucleată. Componenta locală de stres perpendiculară pe umflătură este relaxată și se concentrează la vârful acesteia, explicând propagarea atât a maximelor de stres, cât și a proliferării (prin urmare, propagarea corespunzătoare a umflăturii). Într-o manieră complet analogă cu crăparea fizică adevărată, fața umflăturii s-ar propaga perpendicular pe direcția componentelor maxime de stres, explicând topologia domeniilor poligonale aleatorii ale pielii rezultate. Rolul proliferării întărește sugestia de mai sus că modelele de fisură la crocodili ar putea experimenta maturizarea (20-22), explicând amestecul observat de trăsături ierarhice și nonhierarhice (vezi textul suplimentar și fig. S4A).

am arătat că domeniile poligonale neregulate ale pielii de pe fața și fălcile crocodilului sunt produse prin crăpare, un mecanism care este distinct de cele care generează solzi pe porțiunea postcraniană a corpului crocodilului, precum și pe corpul și capul tuturor celorlalte reptile. Acest proces de cracare este în primul rând fizic. Cu toate acestea, nu înseamnă că parametrii controlați genetic sunt irelevanți. De exemplu, deși un model de fisură este vizibil la toate speciile crocodiliene, distribuția spațială variază considerabil, posibil din cauza geometriei și creșterii craniului specifice speciei, dar și a compoziției și grosimii pielii. Având în vedere că acești parametri, precum și proliferarea celulelor, sunt controlați genetic, variația modelelor de fisură a capului în rândul speciilor crocodiliene se datorează probabil unei interacțiuni între parametrii controlați fizic și genetic. Studiul nostru sugerează că, pe lângă RDM, un set mai mare de procese fizice auto-organizaționale contribuie la producerea enormei diversități de modele observate în sistemele vii.

materiale suplimentare

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

Material și metode

text suplimentar

Fig. S1 până la S6

tabelul S1

Film S1

referințe (25-33)

referințe și note

  1. C. Chang și colab., Paradigma scării reptilelor: Evo-Devo, formarea și regenerarea tiparelor. Int. J. Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. M. Turing, baza chimică a morfogenezei. Filos. Trans. R. Soc. Londra Ser. B 237, 37 (1952).

  3. Mr Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus, foliculul de păr ca un miniorgan dinamic. Curr. Biol. 19, R132 (2009).

  4. D. Dhouailly, un nou scenariu pentru originea evolutivă a părului, a penei și a solzilor aviari. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitz, R. Szeliski, turism foto: Explorarea colecțiilor de fotografii în tranzacții 3D. ACM pe grafică (Proc. SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. Y. Furukawa, J. Ponce, calibrarea precisă a camerei de la reglarea stereo și a pachetului multi-view. Int. J. Comput. Vis. 84, 257 (2009).

  7. M. Kazhdan, M. Bolitho, H. Hoppe, Eurographics Symposium on Geometry Processing 2006, 61 (2006).

  8. H. Li, B. Adams, L. J. Guibas, M. Pauly, tranzacții ACM pe grafică (Proc. SIGGRAPH Asia 2009) 28, 175 (2009).

  9. D. Weaire, S. Hutzler, fizica spumelor (Oxford Univ. Press, Oxford, 1999).

  10. D. Weaire, N. Rivier, săpun, celule și statistici: modele aleatorii în două dimensiuni. Contemp. Fizică. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, P. F. Lenne, mecanica suprafeței celulare și controlul formei celulare, tiparelor tisulare și morfogenezei. Nat. Rev. Mol. Biol Celular. 8, 633 (2007).

  12. M. C. Gibson, A. B. Patel, R. Nagpal, N. Perrimon, apariția ordinii geometrice în epiteliile metazoane proliferante. Natură 442, 1038 (2006).

  13. D. A. W. Thompson, despre creștere și formă (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. R Oktyper, B. Aigouy, S. Eaton, F. J Okticlicher, influența mecanicii celulare, interacțiunile celulă-celulă și proliferarea asupra ambalajului epitelial. Curr. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P. Roux, Eds., Modele statistice pentru fracturarea mediilor dezordonate: materiale și procese aleatorii (Olanda de Nord, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, R. W. Carthew, mecanica suprafeței mediază formarea modelului în retina în curs de dezvoltare. Natura 431, 647 (2004).

  17. K. A. Shorlin, J. R. De Bruyn, M. Graham, S. W. Morris, dezvoltarea și geometria modelelor izotrope și direcționale de contracție-fisură. Fizică. Rev. E Stat. Fizică. Fluide Plasmas Relat. Interdiscip. Subiecte 61, 6950 (2000).

  18. E. A. Jagla, A. G. Rojo, fragmentarea secvențială: originea modelelor cvasihexagonale coloane. Fizică. Rev. E Stat. Nonlin. Materia Moale Fizică. 65, 026203 (2002).

  19. S. Bohn, J. Platkiewicz, B. Andreotti, M. Adda-Bedia, Y. Couder, model de fisură ierarhică format din diviziuni de domeniu succesive. II. De la comportament dezordonat la comportament determinist. Fizică. Rev. E Stat. Nonlin. Materia Moale Fizică. 71, 046215 (2005).

  20. L. Goehring, L. Mahadevan, S. W. Morris, mecanism de selecție a scării de echilibru pentru îmbinarea coloanelor. Proc. Natl. Acad. Sci. SUA 106, 387 (2009).

  21. L. Goehring, S. W. Morris, ordinea și tulburarea articulațiilor coloanei. Europhys. Let. 69, 739 (2005).

  22. L. Goehring, R. Conroy, A. Akhter, W. J. Clegg, A. F. Routh, evoluția modelelor de fisuri de noroi în timpul ciclurilor de uscare repetate. Materie Moale 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, Neurologie: un organ senzorial antic la crocodilieni. Natura 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. W. Knapp, R. H. Sawyer, localizarea Beta-keratinei în dezvoltarea solzilor și penelor de aligator în raport cu dezvoltarea și evoluția penelor. J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, reconstrucția scenei și vizualizarea din colecțiile de fotografii de pe Internet. Teză de doctorat, Universitatea din Washington (2008).

  26. Y. Furukawa, B. Curless, S. M. Seitz, R. Szeliski, spre Stereo Multi-view la scară Internet. Conferința IEEE privind viziunea computerizată și recunoașterea modelelor 2010, 1434 (2010).

  27. V. C. L. I., CNR, MeshLab v1.3.0 a; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. H. Li, BeNTO3D, versiune de dezvoltare Pre-lansare; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frustrare G Unixtom Unixtrique. A. Saclay, Ed. (Eyrolles, Paris, 1997).

  30. N. di-Po al., Modificări ale structurii și funcției genelor Hox în timpul evoluției planului corpului squamat. Natură 464, 99 (2010).

  31. S. Bohn, L. Pauchard, Y. Couder, model de fisură ierarhică format din diviziuni de domeniu succesive. I. ierarhia temporală și geometrică. Fizică. Rev. E Stat. Nonlin. Materia Moale Fizică. 71, 046214 (2005).

  32. E. A. Jagla, maturarea modelelor de fisură. Fizică. Rev. E Stat. Nonlin. Materia Moale Fizică. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S. A. Rauseo, B. G. Moore, J. A. Wise, C. M. Knobler, evoluția structurilor de spumă în Monostraturile Langmuir ale acidului pentadecanoic. Fizică. Rev. A 41, 6884 (1990).

mulțumiri: Această lucrare a fost susținută de Universitatea din Geneva, Fundația Națională Elvețiană pentru științe și Fundația Schmidheiny. A. Tzika a ajutat cu in situs. H. Li asistat cu înregistrare nonrigid. Mulțumim R. Pellet Pentru asistență în proiectarea mecanicii și A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler și recenzori anonimi pentru comentarii și sugestii utile.

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.