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Fissuras, a armadura

Amniotes apresentam uma epiderme queratinizada impedindo a perda de água e anexos da pele que desempenham um papel importante na termorregulação, fotoproteção, de camuflagem, de comportamento de exibição, e defesa contra predadores. Enquanto mamíferos e aves desenvolveram pelos e penas, respectivamente, os répteis desenvolveram vários tipos de escamas. Embora os seus processos de desenvolvimento partilhem algumas vias sinalizadoras, não é claro se os pêlos dos mamíferos, as penas das aves e as escamas dos pés, e as escamas reptilianas são homólogas ou se algumas delas evoluíram convergentemente (1). Em aves e mamíferos, um mecanismo de difusão de reação (RDM) (2) gera um padrão espacial de placodos que se desenvolvem e diferenciam em órgãos foliculares com uma papila dérmica e crescimento cíclico de uma estrutura epidérmica alongada queratinizada (pelos ou penas) (3). No entanto, escalas em répteis não formam folículos verdadeiros e podem não se desenvolver a partir de placodos (4). Em vez disso, as escamas reptilianas originam-se no embrião de elevações regulares dermo-epidérmicas (1). Enquanto a organização espacial regular de escalas na maior parte do corpo reptiliano é determinada por um RDM, sugestões posicionais adicionais estão provavelmente envolvidas no desenvolvimento das placas de escala presentes na cabeça de muitas cobras e lagartos. Estas escamas da cabeça formam um padrão simétrico previsível (Fig. 1A) e fornecer proteção mecânica.

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Fig. 1. Distribuição espacial das escalas das cabeças. A) as escamas da cabeça na maioria das serpentes (aqui, uma cobra de milho) são polígonos (dois painéis superiores) com distribuição espacial estereotipada (dois painéis inferiores): as bordas das escamas esquerda (amarela) e direita (vermelha) sobrepõem-se quando reflectidas no plano sagital (azul). (B) escalas poligonais de cabeça em crocodilos têm uma distribuição espacial em grande parte Aleatória sem correspondência simétrica entre a esquerda e a direita. C) As escalas da cabeça de diferentes indivíduos têm diferentes distribuições de tamanhos e localizações das escalas (bordas azuis e vermelhas dos crocodilos de cima e de baixo, respectivamente).

método: Geometria 3D e reconstrução de textura colorida

os autores tiraram 120 fotos coloridas de cada animal para criar modelos detalhados e tridimensionais de cabeças de répteis. Veja este vídeo no qual os autores explicam seus métodos de modelagem.

painel a

painel a mostra a distribuição espacial das escalas da cabeça da serpente de milho. As linhas vermelhas e amarelas representam bordas de escala no lado esquerdo e direito da cabeça. O painel inferior mostra que o padrão de escala é simétrico através da cabeça.

Painel B

Painel b mostra a distribuição espacial das escalas de cabeça do crocodilo do Nilo. Como mostrado no painel inferior, os padrões de escala no lado esquerdo e direito da cabeça de crocodilo não são simétricos um ao outro, em contraste com o padrão da serpente de milho.

Painel c

Painel C também mostra a distribuição espacial das escamas da cabeça de crocodilo. Neste painel, os padrões de escala de duas cabeças de crocodilo individuais são mostrados. Ao sobrepor os padrões de escala, os autores mostram que o tamanho e localização da escala não são consistentes entre os indivíduos. O padrão de escala exata de um indivíduo é único e pode ser usado, como as impressões digitais são em humanos, para identificar indivíduos.

a face e mandíbula dos crocodilianos são cobertas por escalas poligonais (a seguir denominadas “escalas da cabeça”) que são estritamente adjacentes e não-sobrepostas, mas esses polígonos são irregulares e sua distribuição espacial parece em grande parte Aleatória (Fig. 1, B E C). Usando geometria tridimensional de alta resolução (3D) e reconstruções de textura (5-7), bem como técnicas de biologia do desenvolvimento, mostramos que as escalas de cabeça dos crocodilianos não são unidades de desenvolvimento geneticamente controladas e que seu padrão espacial é gerado através de rachaduras físicas de um tecido vivo em um campo de estresse. Este fenômeno pode não envolver qualquer instrução genética específica, além dos associados à proliferação celular e parâmetros físicos gerais, como rigidez da pele e espessura.

marcando e analisando várias características diretamente em modelos 3D de vários indivíduos do crocodilo do Nilo (Crocodylus niloticus) (Fig. 1 e movie S1), nós mostramos que a distribuição espacial de escalas de cabeça é em grande parte Aleatória.

em primeiro lugar, a reflexão da rede de bordas de escalas através do plano sagital indica uma elevada variabilidade entre o padrão da cabeça esquerda e direita (Fig. 1B e fig. S1A). Em segundo lugar, o alinhamento nãorigídico (8) das geometrias da cabeça de diferentes indivíduos indica uma variabilidade igualmente grande nos padrões de escala em termos de tamanhos de polígonos e localizações (Fig. 1C e fig. S1B).

esta combinação de ordem e caos na distribuição de escalas de cabeça é reminiscente da montagem topológica de espumas de sabão (9, 10). Estudos recentes utilizaram o modelo de espuma 2D para estudar princípios auto-organizativos e processos estocásticos que moldam topologia epitelial durante o crescimento e homeostase (11-13), porque a mecânica causal da superfície celular é comparável à física da formação de espuma (14). Da mesma forma, o padrão de escamas de cabeça de crocodilo poderia resultar da minimização de energia das superfícies de contato entre elementos geneticamente determinados (escamas). No entanto, dois outros mecanismos poderiam gerar distribuições aleatórias de elementos poligonais: (i) um padrão RDM que modela a organização espacial de unidades de desenvolvimento geneticamente determinadas, como para Pelos de mamíferos ou penas aviárias, e (ii) rachamento de uma camada de material causando sua fratura em domínios poligonais adjacentes (15).Embora os padrões estocásticos gerados por estes processos partilhem algumas propriedades matemáticas universais (ver materiais suplementares), as espumas e os padrões de fissura são gerados por fenômenos físicos muito diferentes que podem ser identificados com base em outras características estatísticas. Em primeiro lugar, as escamas da cabeça de crocodilo não mostram um bom ajuste à função de distribuição da área prevista para as espumas (Fig. S3). Em segundo lugar, uma diferença fundamental entre espumas e padrões de rachadura é que este último pode exibir bordas incompletas (15), das quais muitas são observadas na cabeça dos crocodilos (Fig. 2A).

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Fig. 2. Assinaturas de craqueamento. (A) muitas arestas em escala na cabeça dos crocodilos estão desconectadas em uma ou ambas as extremidades. B) três fissuras incompletas interagem simetricamente. C) arestas de reorientação (setas) e de ligação com ângulos próximos de 90°. D)” Laddering ” entre fendas primárias paralelas. E) as ligações fronteiriças da rede a 90°. F) DPRs são órgãos sensoriais pigmentados (à esquerda) com uma epiderme modificada (à direita, secção em fase embrionária E70, ou seja, 70 dias de incubação de ovos) e uma bolsa de nervos ramificados (pontas brancas das flechas). G) fissuras incompletas que se interrompem na proximidade de um DPR (pontos laranja). H) a propagação da fissura evita as DPRs.

os painéis a e B

os painéis a e B apresentam arestas de escala incompletas, ou seja, extremidades de aresta que não se ligam a outra aresta. O modelo baseado na formação de espuma de sabão não prevê a formação de bordas incompletas, mas um modelo de craqueamento devido a encolhimento faz. Portanto, os autores concluem que estas observações apoiam a hipótese de que escalas se formam por rachamento.

Painel c

Painel c apresenta um padrão hierárquico de borda à escala. Uma fenda que se propaga a partir de uma extremidade pré-existente tende a formar-se num ângulo de 90 graus com a segunda aresta a que se ligará. As setas pretas do Painel c indicam exemplos de fissuras de propagação. Os painéis D E e apresentam fissuras “laddering”, indicadas por fissuras paralelas que se ligam a duas fissuras mais antigas ou a uma aresta exterior.

Painel F

Painel F é uma mancha histológica da epiderme de um embrião de crocodilo. Os receptores de pressão da cúpula, ou seja, órgãos sensoriais inteiros encontrados na cabeça e mandíbula do crocodilo, aparecem como manchas castanhas. As setas brancas indicam nervos a ramificar-se abaixo do receptor de pressão da cúpula.

painéis G E H

painéis G E H mostram a relação espacial entre os receptores de pressão da cúpula, indicados como pontos laranja e arestas de escala. As bordas terminam nos receptores de pressão da cúpula ou evitam-nos.

outra característica chave é o ângulo entre as arestas nos nós. Em espumas, as arestas são arcos circulares que se intersectam apenas três de cada vez com um ângulo de 120°, como imposto pelos três vetores de força de tensão de comprimento igual instantânea atuando em um nó. Esta regra é observada em todos os tipos de espumas, incluindo epitélios animais (12, 16), embora a distribuição de Ângulos possa ser ampliada devido ao estresse local gerado pela divisão celular e crescimento. Por outro lado, padrões de fenda podem gerar várias distribuições de ângulo. O craqueamento não-hierárquico surge quando as fracturas se propagam simultaneamente (Fig. 2B), e as junções tendem a formar-se a 120° (17, 18). Além disso, quando uma fenda frontal se divide, ou quando múltiplas fissuras são nucleadas a partir de um único ponto, as junções entre as bordas também tendem a ser 120°. Inversamente, os padrões de fissura podem ser hierárquicos (17, 19); isto é, as fraturas são formadas sucessivamente, e as fissuras de propagação tenderão a unir as rachaduras anteriores a um ângulo de 90°. Na verdade, a tensão local perpendicular a uma fenda é relaxada e concentra-se na ponta da fenda (explicando a sua propagação), mas o componente de tensão paralelo à fenda não é afetado. Assim, como as fissuras se propagam perpendicularmente à direção do componente de estresse máximo, uma fenda secundária pode girar quando se aproxima de uma mais velha e tende a se unir a 90°. Similarmente, se uma fenda começa no lado de uma fenda mais antiga, ela inicialmente tenderá a propagar-se em um ângulo reto (17). Múltiplos exemplos de conexões de 90° e arestas incompletas reorientando sua frente de propagação são visíveis na face e mandíbula dos crocodilos(Fig. 2C). Também observamos padrões de” laddering ” (17) de fraturas primárias paralelas emparelhadas com múltiplas fissuras secundárias perpendiculares (Fig. 2D) e arestas internas que se ligam perpendicularmente à fronteira da rede (Fig. 2E). A função de distribuição dos ângulos de borda é bimodal em muitos crocodilos analisados (Fig. S4A), sugerindo que os processos de craqueamento hierárquico e não hierárquico coexistem ou que as redes de escala de cabeça passam por um processo de “maturação” (20-22) (ver texto suplementar).Os receptores de pressão da Cúpula (DPRs)são órgãos sensoriais submilimétricos redondos pigmentados (Fig. 2F), distribuídos na face do crocodilo e mandíbulas, que detectam ondas de pressão superficial, permitindo que crocodilos rapidamente orientem, mesmo na escuridão, em direção a uma presa perturbando a interface água-ar (23). A forma da cúpula de DPRs é devido a uma epiderme modificada e a presença de uma bolsa de vários tipos de células na parte mais externa da derme (Fig. 2F). Marcamos a localização de DPRs nos modelos 3D de todos os indivíduos digitalizados (pontos laranja, Fig. 2, G E H). Muitas das rachaduras que pararam seu curso fizeram tão perto de um DPR(Fig. 2G e fig. S4C). Dado que a causa mais frequente para a paragem da fractura é quando a face da fractura encontra uma heterogeneidade no sistema (15), é provável que a espessura e composição da pele modificada nas RPDC e em torno delas constituam tais heterogeneidade. Além disso, o curso de muitas arestas evita DPRs (Fig. 2H e fig. S4C).

a distribuição global de DPRs parece bastante homogênea, exceto onde a densidade é aumentada perto dos dentes e diminuiu na parte de trás das mandíbulas e no topo da face(Fig. S5). Diferentes indivíduos de crocodilos diferem em até 21% e 48% em seu número total de DPRs e bordas de fenda, respectivamente. Notavelmente, estas duas variações interindividuais estão inversamente correlacionadas: crocodilos com menos DPRs têm mais bordas de fenda(Fig. S4D). Dado que o desenvolvimento de DPRs precede o craqueamento, esta correlação sugere que DPRs restringem o craqueamento, como já está implícito na figura. 2, G and H. Despite the fact that the distributions of cracks and DPRs both have a stochastic component, the constraining effect of DPRs on cracking is perceptable: The edges tender to travel along the zones of DPRs lowest local density(Fig. S4E).

o processo de craqueamento arquetípico na física deve-se ao encolhimento de uma camada material aderente a um substrato não-retinizante (15, 17), de tal forma que um campo de tensão se acumula e causa fraturas quando a tensão excede um limiar característico do material. Os crocodilos têm uma pele particularmente espessa e rígida devido à presença de uma derme colagenosa e uma epiderme rica em β-queratinas (24). A pele que cobre a cabeça mostra uma epiderme ainda mais espessa (cerca de 2×) e mais queratinizada. Sugerimos que o rápido crescimento do esqueleto facial e maxilar embrionário do crocodilo (em relação ao tamanho do neurocrânio), combinado com o desenvolvimento de uma pele muito queratinizada, gera o estresse mecânico que causa rachaduras. Aqui, não é a camada de cracking que encolhe, mas a camada de substrato subjacente que cresce. Explica que rachaduras de primeira ordem (Fig. S6) tendem a atravessar a largura da face porque a cabeça está crescendo longitudinalmente mais rápido do que em outras direções.

em cobras e lagartos, as escamas são unidades de desenvolvimento.: Cada escala diferencia e cresce a partir de um primórdio que pode ser identificado por hibridização in situ com sondas direcionadas genes pertencentes a vias de sinalização envolvidas no desenvolvimento inicial de apêndices da pele (1, 4). As grandes escalas da cabeça formam um padrão previsível seguindo pistas posicionais, de modo que a identidade das escalas adultas da cabeça de cobra pode ser reconhecida enquanto elas se desenvolvem a partir de primordia no embrião (Fig. 3A). Nos crocodilos, todas as escalas pós-cranianas seguem o mesmo princípio de desenvolvimento (Fig. 3B): A distribuição espacial de primordia é estabelecida, então cada primórdio diferencia, primeiro em uma elevação simétrica e segundo como uma escala assimétrica orientada sobrepondo-se com escalas mais posteriores (Fig. 3C).

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Fig. 3. As escamas da cabeça de crocodilo não são unidades de desenvolvimento. A) nas cobras, cada escala corporal (ventral, v; latero-dorsal, ld) diferencia-se de um primórdio (sonda genética Shh para hibridização in situ, embrião de cobra de milho); as escalas da cabeça também se desenvolvem a partir de primórdios, com pistas posicionais determinando a identidade da escala (la, escalas labiais; R, rostral; n, nasal; in, internasal; pf, pré-frontal; pro, preocular; so, supraocular; pto, postocular). B) as escalas pós-cranianas (zoom no tronco, sonda Ctnnb1) também se desenvolvem a partir de primordia que (c) se diferenciam em escalas simétricas, então orientadas assimétricas e sobrepostas. D) as escamas da cabeça de crocodilo nunca formam primórdios em escala, mas, em vez disso, desenvolvem um padrão de DPRs (um DPR circulado com uma linha pontilhada; a forma da cúpula é visível em E45) antes de qualquer escala aparecer (sonda: Ctnnb1).

Escala primordia expressar genes específicos

Os autores utilizam hibridização in situ para medir a expressão destes genes específicos para identificar primordia. Hibridização in situ é uma técnica na qual um pedaço rotulado de RNA ou DNA, chamado de sonda, complementar ao gene de interesse, é localizado em um tecido. A sonda rotulada irá basear o par com a sequência de interesse mRNA, e assim rotular as células onde uma transcrição do gene de interesse está presente. Para saber mais sobre hibridização in situ, veja este vídeo.

painel a

no painel a, os autores realizam uma hibridização in situ sobre um embrião de cobra de milho. A sonda utilizada é complementar a uma transcrição expressa em escala primordia, e portanto os pontos escuros indicam escala primordia. As escalas da cabeça da cobra de milho adulto são mostradas no painel direito em uma variedade de cores. Comparando a posição da escala primordia com as escalas da cabeça adulta, os autores concluem que as escalas da cabeça da serpente de milho se desenvolvem a partir da escala primordia.

Painel c

Next, the authors examined the crocodile postcranial scales by performing an in situ hybridization on a crocodile embryo. Como no painel A no embrião da cobra, a sonda in situ usada é complementar a uma transcrição expressa em escala primordia, de modo que os pontos escuros indicam escala primordia. O painel C mostra, na secção transversal, o curso temporal das transformações morfológicas conducentes à formação em escala: elevações que se sobrepõem às escalas. Os autores concluem que as escamas pós-cranianas de crocodilo também se desenvolvem a partir da escala primordia.

Panes G E H

os autores examinam então as escamas da cabeça de crocodilo. O painel D mostra uma hibridização in situ da cabeça e mandíbula do crocodilo, usando a mesma sonda que no painel B. pequenos pontos escuros aparecem na cabeça e mandíbula do crocodilo, mas eles correspondem aos receptores DPR/ISO, não as escamas. Assim, as escamas da cabeça e da mandíbula não se originam de escala primordial, mas DPR/ISOs se originam. As secções histológicas do lado direito do painel confirmam que a formação dos receptores de pressão da cúpula ocorre antes da formação das escalas da cabeça.

no entanto, as escamas da cabeça de crocodilo não se formam a partir da escala primordia ou de outras fases de desenvolvimento. Em vez disso, um padrão de DPRs primordia é gerado na face e mandíbulas: a forma da cúpula de DPRs já começou a se formar antes de qualquer escala aparecer(Fig. 3D). Depois disso, os sulcos aparecem progressivamente, propagam e interconectam (evitando DPRs) para formar uma rede contínua através da pele em desenvolvimento (Fig. 4A). O processo gera domínios poligonais de pele, cada um contendo um número aleatório de DPRs. Portanto, escalas na face e mandíbula dos crocodilos (i) não são homólogos seriais de escalas em outros lugares do corpo e (ii) nem sequer são unidades de desenvolvimento geneticamente controladas. Em vez disso, emergem de rachaduras físicas.

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Fig. 4. A pele da cabeça de crocodilo parte durante o desenvolvimento. (A) não há sinais de rachaduras em E45 (mas DPRs primordia já estão desenvolvidos, Fig. 3D), em seguida, rachaduras primárias (pontas de flecha) aparecem nos lados das mandíbulas superiores e avançar para o topo da face (linha pontilhada). A E65, fissuras primárias chegaram ao topo da cabeça e são seguidas por fissuras secundárias em outras orientações (setas). B) três secções sequenciais da pele ao longo de fissuras primárias (pc) e secundárias (sc) (ep, epiderme; de, derme; bo, tecido ósseo). C) O anticorpo da pan cadherina mancha toda a epiderme, o anticorpo do antigénio nuclear celular proliferativo (PCNA) indica um aumento da proliferação (flechas) e o ensaio de rotulagem final do trifosfato de desoxiuridina com trifosfato de desoxiridina (TUNEL) mediado pela desoxinucleotidil transferase indica ausência de apoptose em fissuras.

o painel a

o painel a mostra o desenvolvimento de fissuras na pele da cabeça do crocodilo à medida que o embrião se desenvolve. A figura 3D mostra o desenvolvimento de receptores de pressão da cúpula quando os embriões têm 45 dias de idade, e o painel esquerdo da figura 4A mostra que não se formaram fissuras nessa fase. As rachaduras começam a se desenvolver quando o embrião tem 50 a 55 dias de idade.

Painel B

Painel B é uma secção histológica transversal ao longo de uma fenda na pele embrionária do crocodilo. Da esquerda para a direita, os painéis mostram secções sequenciais da pele. A fenda estende-se do topo da epiderme para a derme, mas não para o tecido ósseo.

imunofluorescência

no painel C, os autores usam imunofluorescência para compreender onde as proteínas específicas estão localizadas. Imunofluorescência é uma técnica para visualizar a localização das proteínas. Para saber mais sobre imunofluorescência, Clique aqui.

além dos padrões de imunofluorescência, os autores utilizam um terminal deoxynucleotidyl transferase-mediated deoxyuridine trifosfato de nick end labeling (TUNEL) composição para identificar as células que sofreram apoptose. Células apoptóticas têm DNA danificado, e esse dano inclui nicks que podem ser reparados por uma enzima que insere um trifosfato deoxiuridina (dUTP) no local da nick. Quando enzimas e dUTPs que são rotulados (neste caso em vermelho) são adicionados às células, apenas as células apoptóticas irão incorporar os dUTPs e aparecer vermelho.

Painel c

no painel C, os autores examinam a proliferação celular numa secção transversal da epiderme embrionária. No primeiro e terceiro painel, uma proteína expressa em todas as células epidérmicas é rotulado, e, portanto, todas as células epidérmicas parecem verdes. No segundo e quarto painéis, uma proteína encontrada em células proliferativas é rotulada e, portanto, as células proliferativas parecem verdes. O segundo e o quarto painéis mostram que as células no interior das fissuras estão a proliferar. O segundo e o quarto painel também mostram, usando o ensaio de TUNEL, que a apoptose é reduzida dentro das fissuras.

durante um processo típico de fissuração, as fraturas são nucleadas na superfície superior, mas rapidamente se espalham para baixo e afetam toda a espessura da camada material (19). A pele em desenvolvimento na cabeça do crocodilo reage de forma semelhante ao campo de stress à medida que desenvolve sulcos profundos que podem alcançar os tecidos rígidos subjacentes (Fig. 4B). Nossas análises indicam que a proliferação celular na camada epiderme é muito aumentada na região mais profunda dos sulcos da pele correspondente a fissuras (Fig. 4C), sugerindo que um processo de cura permite que a camada da pele para manter a sua cobertura contínua. O processo biológico local (proliferação celular) pode ser impulsionado pelo parâmetro puramente físico (stress mecânico) como se segue:: Em zonas de maior stress, o abaulamento local é nucleado. O componente de tensão local perpendicular à protuberância é relaxado e concentra-se na sua extremidade, explicando a propagação tanto dos máximos de tensão como de proliferação (daí a propagação correspondente da protuberância). De uma maneira inteiramente análoga ao verdadeiro craqueamento físico, a frente de protuberância se propagaria perpendicularmente à direção dos componentes de estresse máximo, explicando a topologia dos domínios poligonais aleatórios resultantes da pele. O papel da proliferação reforça a sugestão acima de que padrões de rachadura em crocodilos podem experimentar maturação (20-22), explicando a mistura observada de características hierárquicas e não-hierárquicas (ver texto suplementar e fig. S4A).

temos mostrado que os domínios poligonais irregulares da pele na face e mandíbulas do crocodilo são produzidos por fissuras, um mecanismo que é distinto daqueles que geram escamas na porção pós-craniana do corpo do crocodilo, bem como no corpo e cabeça de todos os outros répteis. Este processo de cracking é principalmente físico. No entanto, isso não significa que os parâmetros geneticamente controlados sejam irrelevantes. Por exemplo, embora um padrão de fenda seja visível em todas as espécies crocodilianas, a distribuição espacial varia consideravelmente, possivelmente por causa da geometria e crescimento do crânio específico da espécie, mas também a composição da pele e espessura. Dado que estes parâmetros, bem como a proliferação celular, são geneticamente controlados, a variação dos padrões de rachaduras da cabeça entre as espécies crocodilianas é provável devido a uma interação entre parâmetros fisicamente e geneticamente controlados. Nosso estudo sugere que, além da RDM, um conjunto maior de processos físicos auto-organizacionais contribuem para a produção da enorme diversidade de padrões observados nos sistemas vivos.

Materiais Complementares

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

Material e Métodos

Texto Complementar

Figos. S1 a S6

Tabela S1

Filme S1

Referências (25-33)

Referências e Notas

  1. C. Chang et al., Paradigma da escala de répteis: Evo-Devo, formação de padrões e regeneração. T. J. Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. M. Turing, the chemical basis of morphogenesis. Filo. Transexual. R. Soc. London Ser. B 237, 37 (1952).

  3. M. R. Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus, the hair follicle as a dynamic miniorgan. Moeda. Biol. 19, R132 (2009).

  4. D. Dhouailly, a new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitz, R. Szeliski, Fototurismo: Explorando coleções de fotos em 3D. ACM transações em gráficos (Proc. SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. Y. Furukawa, J. Ponce, calibração precisa da câmera a partir de multi-visão estéreo e ajuste do feixe. T. J. Comput. Face. 84, 257 (2009).

  7. M. Kazhdan, M. Bolitho, H. Hoppe, Eurographics Symposium on Geometry Processing 2006, 61 (2006).

  8. H. Li, B. Adams, L. J. Guibas, M. Pauly, ACM Transactions on Graphics (Proc. SIGGRAPH Asia 2009) 28, 175 (2009).

  9. D. Weaire, S. Hutzler, the Physics of Foams (Oxford Univ. Press, Oxford, 1999).

  10. D. Weaire, N. Rivier, Soap, cells and statistics: Random patterns in two dimensions. Contemp. Phys. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, P. F. Lenne, Cell surface mechanics and the control of cell shape, tissue patterns and morphogenesis. Conversao. Rev. Mol. Biol Celular. 8, 633 (2007).

  12. M. C. Gibson, A. B. Patel, R. Nagpal, N. Perrimon, The emergence of geometric order in proliferating metazoan epithelia. Nature 442, 1038 (2006).

  13. D. A. W. Thompson, On Growth and Form (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. Röper, B. Aigouy, S. Eaton, F. Jülicher, the influence of cell mechanics, cell-cell interactions, and proliferation on epitelial packing. Moeda. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P. Roux, Eds.,Statistical Models for the Fracture of Desordened Media: Random Materials and Processes (North-Holland, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, R. W. Carthew, Surface mechanics mediate pattern formation in the developing retina. Nature 431, 647 (2004).

  17. K. A. Shorlin, J. R. De Bruyn, M. Graham, S. W. Morris, Development and geometry of isotropic and directional shrinkage-crack patterns. Phys. Rev. E Stat. Phys. Fluidos De Plasmas Relat. Interfiscip. Topics 61, 6950 (2000).

  18. E. A. Jagla, A. G. Rojo, Sequential fragmentation: The origin of columnar quasihexagonal patterns. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. 65, 026203 (2002).

  19. S. Bohn, J. Platkiewicz, B. Andreotti, M. Adda-Bedia, Y. Couder, Hierárquica crack padrão formado por sucessivas domínio divisões. I. De desordenado a comportamento determinístico. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. 71, 046215 (2005).

  20. L. Goehring, L. Mahadevan, S. W. Morris, Nonequilibrium scale selection mechanism for columnar jointing. Procedimento. Natl. Acad. Ciência. U. S. A. 106, 387 (2009).

  21. L. Goehring, S. W. Morris, ordem e desordem nas articulações colunares. Euphys. Lett. 69, 739 (2005).

  22. L. Goehring, R. Conroy, A. Akhter, W. J. Clegg, A. F. Routh, Evolution of mud-crack patterns during repeated drying cycles. Soft Matter 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, Neurology: An ancient sensory organ in crocodilians. Nature 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. W. Knapp, R. H. Sawyer, beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers. J. Submicrosc. Citol. Pathol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, reconstrução de cena e visualização a partir de coleções de fotos da Internet. PhD thesis, University of Washington (2008).

  26. Y. Furukawa, B. Curless, S. M. Seitz, R. Szeliski, Towards Internet-scale Multi-view Stereo. IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition 2010, 1434 (2010).

  27. V. C. L. I., CNR, MeshLab v1.3.0; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. H. Li, BeNTO3D, versão de desenvolvimento pré-lançada; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frustration Géométrique. A. Saclay, Ed. (Eyrolles, Paris, 1997).

  30. N. Di-Poïet al., Alterações na estrutura e função dos genes Hox durante a evolução do plano do corpo de squamate. Nature 464, 99 (2010).

  31. S. Bohn, L. Pauchard, Y. Couder, Hierarchical crack pattern as formed by successive domain divisions. I. hierarquia Temporal e geométrica. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. 71, 046214 (2005).

  32. E. A. Jagla, maturação de padrões de crack. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S. A. Rauseo, B. G. Moore, J. A. Wise, C. M. Knobler, Evolution of foam structures in Langmuir monolayers of pentadecanoic acid. Phys. Rev. A 41, 6884 (1990).

agradecimentos: Este trabalho foi apoiado pela Universidade de Genebra, a Fundação Nacional de Ciência Suíça e a Fundação Schmidheiny. A. Tzika ajudou in situs. H. Li prestou assistência no registo não-obrigatório. Agradecemos a R. Pellet pela assistência em design mecânico e A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler, e revisores anônimos por comentários e sugestões úteis.

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