Articles

pękanie pancerza

Owodnie wykazują zrogowaciały naskórek zapobiegający utracie wody i przydatkom skóry, które odgrywają główną rolę w termoregulacji, fotoprotekcji, kamuflażu, zachowaniu i obronie przed drapieżnikami. Podczas gdy ssaki i ptaki wykształciły odpowiednio włosy i pióra, Gady wykształciły różne rodzaje łusek. Chociaż ich procesy rozwojowe dzielą pewne szlaki sygnałowe, nie jest jasne, czy włosy ssaków, ptasie pióra i łuski stóp oraz łuski gadów są homologiczne, czy niektóre z nich ewoluowały zbieżnie (1). U ptaków i ssaków mechanizm reakcji dyfuzji (RDM) (2) generuje przestrzenny wzór placodów, które rozwijają się i różnicują w narządy pęcherzykowe z brodawką skórną i cyklicznym wzrostem wydłużonej zrogowaciałej struktury naskórka (włosy lub pióra) (3). Jednak łuski u gadów nie tworzą prawdziwych pęcherzyków i mogą nie rozwinąć się z placodes (4). Zamiast tego Gady pochodzą z zarodka z regularnych wzniesień skórno-naskórkowych (1). Podczas gdy regularna organizacja przestrzenna łusek na największej części ciała gadów jest określana przez RDM, dodatkowe sygnały pozycyjne prawdopodobnie biorą udział w rozwoju łusek obecnych na głowie wielu węży i jaszczurek. Te łuski głowy tworzą przewidywalny symetryczny wzór (rys. 1A) i zapewniają ochronę mechaniczną.

cer1.jpg

Fig. 1. Rozkład przestrzenny łusek głowowych. (A) łuski głowy u większości węży (tutaj wąż kukurydziany) są wielokątami (dwa górne panele) o stereotypowym rozkładzie przestrzennym (dwa dolne panele): lewa (żółta) i prawa (czerwona) krawędzie skali nakładają się na siebie, gdy odbijają się na płaszczyźnie strzałkowej (niebieska). B) wielokątne łuski głowy u krokodyli mają w dużej mierze przypadkowy rozkład przestrzenny bez symetrycznej zgodności między lewą i prawą stroną. C) łuski głowowe od różnych osobników mają różne rozkłady rozmiarów i lokalizacji łusek (odpowiednio niebieskie i czerwone krawędzie od góry i od dołu).

metoda: Geometria 3D i rekonstrukcja kolorystyczna

autorzy wykonali 120 kolorowych zdjęć każdego zwierzęcia, aby stworzyć szczegółowe, trójwymiarowe modele głów gadów. Obejrzyj ten film, w którym autorzy dalej wyjaśniają swoje metody modelowania.

Panel a

Panel a pokazuje przestrzenny rozkład łusek głowy węża kukurydzianego. Czerwone i żółte linie reprezentują krawędzie skali po lewej i prawej stronie głowy. Dolny panel pokazuje, że wzór skali jest symetryczny w poprzek głowy.

Panel B

Panel b pokazuje przestrzenny rozkład łusek głowy krokodyla nilowego. Jak pokazano na dolnym panelu, wzory skali po lewej i prawej stronie głowy krokodyla nie są symetryczne względem siebie, w przeciwieństwie do wzoru węża kukurydzianego.

Panel C

Panel C pokazuje również rozkład przestrzenny skal głowy krokodyla. W tym panelu pokazano wzorce skali dwóch pojedynczych głów krokodyli. Nakładając wzorce skali, autorzy pokazują, że rozmiar i lokalizacja skali nie są spójne między poszczególnymi osobami. Dokładny wzór skali jednostki jest unikalny i może być użyty, ponieważ odciski palców są u ludzi, do identyfikacji osób.

twarz i szczęki krokodyli są pokryte wielobocznymi łuskami (zwanymi dalej “łuskami głowy”), które są ściśle przylegające i nieoverlapping, ale te wielokąty są nieregularne, a ich rozkład przestrzenny wydaje się w dużej mierze przypadkowy (rys. 1, B I C). Wykorzystując trójwymiarową geometrię 3D i rekonstrukcje tekstury (5-7) o wysokiej rozdzielczości, a także techniki biologii rozwoju, pokazujemy, że skale głowy krokodyli nie są genetycznie kontrolowanymi jednostkami rozwojowymi i że ich przestrzenny wzór jest generowany przez fizyczne pękanie żywej tkanki w polu stresu. Zjawisko to może nie obejmować żadnych specyficznych instrukcji genetycznych poza tymi związanymi z proliferacją komórek i ogólnymi parametrami fizycznymi, takimi jak sztywność i grubość skóry.

oznaczając i analizując różne cechy bezpośrednio na modelach 3D wielu osobników krokodyla nilowego (Crocodylus niloticus) (rys. 1 i film S1), pokazujemy, że rozkład przestrzenny skal głowy jest w dużej mierze przypadkowy.

po pierwsze, odbicie sieci krawędzi łuski na płaszczyźnie strzałkowej wskazuje na dużą zmienność pomiędzy lewym i prawym wzorem głowy (rys. 1B i rys. S1A). Po drugie, nierychłe wyrównanie (8) geometrii głowic różnych osobników wskazuje na podobnie dużą zmienność wzorców skali pod względem rozmiarów i lokalizacji wielokątów (Fig. 1C i rys. S1B).

to połączenie porządku i chaosu w rozkładzie łusek głowy przypomina topologiczny zbiór pianek mydlanych (9, 10). Ostatnie badania wykorzystały model piany 2D do badania zasad samoorganizacji i procesów stochastycznych kształtujących topologię nabłonka podczas wzrostu i homeostazy (11-13), ponieważ przyczynowa mechanika komórkowo-powierzchniowa jest porównywalna z fizyką tworzenia piany (14). Podobnie, wzór łusek głowy krokodyla może wynikać z minimalizacji energii powierzchni styku między elementami genetycznie określonymi (łuski). Jednakże dwa inne mechanizmy mogą generować losowe rozkłady wielokątów: (i) RDM wzorujący się na przestrzennej organizacji genetycznie uwarunkowanych jednostek rozwojowych, jak w przypadku włosków ssaków lub ptasich piór, oraz (ii) pękanie warstwy materialnej powodujące jej pękanie w sąsiadujących domenach wielokątów (15).

chociaż wzory stochastyczne generowane przez te procesy mają pewne uniwersalne właściwości matematyczne (patrz materiały uzupełniające), Pianki i wzory pęknięć są generowane przez bardzo różne zjawiska fizyczne, które mogą być zidentyfikowane na podstawie innych cech statystycznych. Po pierwsze, wagi z główką krokodyla nie wykazują dobrego dopasowania do funkcji rozkładu powierzchni oczekiwanej dla pianek (rys. S3). Po drugie, zasadnicza różnica między pianami a wzorami pęknięć polega na tym, że te ostatnie mogą wykazywać niekompletne krawędzie (15), z których wiele obserwuje się na głowie krokodyli (rys. 2A).

cer2.jpg

Fig. 2. Sygnatury krakingu. (A) wiele krawędzi skali na głowie krokodyli są niepołączone na jednym lub obu końcach. (B) trzy niekompletne pęknięcia oddziałują symetrycznie. (C) Zmiana orientacji krawędzi (Strzałki) i łączenie z kątami bliskimi 90°. D) “Drabinkowanie” pomiędzy równoległymi pęknięciami pierwotnymi. E) 90° połączenia graniczne sieci. F) DPR to pigmentowane narządy zmysłów (po lewej) ze zmodyfikowanym naskórkiem (po prawej, w stadium embrionalnym E70, czyli w 70 dniach inkubacji jaja) i kieszonką rozgałęzionych nerwów (białe groty). G) niekompletne pęknięcia zatrzymujące się w pobliżu DPR (pomarańczowe kropki). H) propagacja pęknięć unika DPRs.

panele a i B

panele a i B pokazują niekompletne krawędzie skali, czyli końce krawędzi, które nie łączą się z inną krawędzią. Model oparty na tworzeniu się piany mydlanej nie przewiduje powstawania niepełnych krawędzi, ale model pękania na skutek skurczu. W związku z tym autorzy dochodzą do wniosku, że obserwacje te wspierają hipotezę, że skale tworzą się przez pękanie.

Panel C

panel C pokazuje hierarchiczny wzorzec krawędzi skali. Pęknięcie rozprzestrzeniające się z wcześniej istniejącego końca pęknięcia ma tendencję do tworzenia się pod kątem 90 stopni z drugą krawędzią, z którą się połączy. Czarne strzałki w panelu C wskazują przykłady rozprzestrzeniania się pęknięć. Panele D i E wykazują pęknięcia “drabinowe”, na które wskazują równoległe pęknięcia łączące się z dwoma starszymi pęknięciami lub z zewnętrzną krawędzią.

Panel F

panel F to histologiczna plama naskórka z zarodka krokodyla. Receptory ciśnienia kopuły, tj. narządy zmysłów znajdujące się na głowie krokodyla i szczęce, pojawiają się jako brązowe plamy. Białe strzałki wskazują, że nerwy rozgałęziają się poniżej receptora ciśnienia kopuły.

Panele G I H

Panele G I H pokazują zależność przestrzenną między receptorami ciśnienia kopuły, oznaczonymi jako pomarańczowe kropki, a krawędziami skali. Krawędzie kończą się na kopułkowych receptorach ciśnienia lub ich unikają.

inną kluczową cechą jest kąt między krawędziami w węzłach. U pianek krawędzie są okrągłymi łukami przecinającymi się tylko trzy naraz o kącie 120°, co narzucają trzy chwilowe wektory siły o równej długości-naprężenia działające na węzeł. Zasada ta jest obserwowana we wszystkich rodzajach pianek, w tym w nabłonku zwierzęcym (12, 16), chociaż rozkład kątów może być rozszerzony ze względu na lokalny stres generowany przez podział i wzrost komórek. Z drugiej strony, wzory pęknięć mogą generować różne rozkłady kątów. Niehierarchiczne pękanie powstaje, gdy złamania propagują się jednocześnie (rys. 2B), A skrzyżowania mają tendencję do tworzenia się pod kątem 120° (17 ,18). Ponadto, gdy pęknięcie przedniego rozszczepu, lub gdy kilka pęknięć są zarodkowane z jednego punktu, połączenia między krawędziami również wydają się być 120°. Odwrotnie, wzory pęknięć mogą być hierarchiczne( 17, 19); oznacza to, że pęknięcia są tworzone sukcesywnie, a propagujące pęknięcia będą miały tendencję do łączenia poprzednich pęknięć pod kątem 90°. Rzeczywiście, naprężenie lokalne prostopadłe do pęknięcia jest rozluźnione i koncentruje się na czubku pęknięcia (wyjaśniając jego propagację), ale składnik naprężenia równoległy do pęknięcia nie ma wpływu. W związku z tym, gdy pęknięcia rozprzestrzeniają się prostopadle do kierunku maksymalnego elementu naprężenia, pęknięcie wtórne może się obrócić, gdy zbliża się do starszego i ma tendencję do łączenia go pod kątem 90°. Podobnie, jeśli pęknięcie zaczyna się od strony starszego pęknięcia, początkowo będzie miało tendencję do propagacji pod kątem prostym (17). Wiele przykładów połączeń 90° i niekompletnych krawędzi reorientujących ich przód propagacji jest widocznych na twarzy krokodyli i szczękach (rys. 2C). Obserwujemy również wzorce “drabinkowe” (17) sparowanych równoległych pęknięć pierwotnych z prostopadłymi wielokrotnymi pęknięciami wtórnymi (rys. 2D) oraz krawędzie wewnętrzne łączące się prostopadle do granicy sieci (rys. 2E). Funkcja rozkładu kątów krawędzi jest bimodalna w wielu analizowanych krokodylach (rys. S4A), sugerując albo współistnienie hierarchicznych i niehierarchicznych procesów krakingu, albo że sieci skalowe przechodzą proces “dojrzewania” (20-22) (zob. tekst uzupełniający).

Dome Pressure receptory (DPRs) są pigmentowane okrągłe submilimetrycznych narządów zmysłów (rys. 2F), rozmieszczone na twarzy i szczękach krokodyla, które wykrywają fale ciśnienia powierzchniowego, umożliwiając krokodylom szybkie zorientowanie się, nawet w ciemności, w kierunku ofiary zakłócającej połączenie woda-powietrze (23). Kształt kopuły DPRs wynika ze zmodyfikowanego naskórka i obecności kieszeni różnych typów komórek w najbardziej zewnętrznej części skóry właściwej (rys. 2F). Lokalizację DPRs zaznaczyliśmy na modelach 3D wszystkich zeskanowanych osób (pomarańczowe kropki, rys. 2, G I H). Wiele pęknięć, które zatrzymały swój kurs, było tak blisko DPR (rys. 2G i fig. S4C). Biorąc pod uwagę, że najczęstszą przyczyną zatrzymania złamania jest sytuacja, gdy przód pęknięcia spotyka się z niejednorodnością w układzie (15), jest prawdopodobne, że zmodyfikowana grubość i skład skóry w okolicach DPRs stanowią taką heterogeniczność. Ponadto przebieg wielu krawędzi unika DPRs (rys. 2h i rys. S4C).

ogólny rozkład DPRs wydaje się raczej jednorodny, z wyjątkiem przypadków, gdy gęstość wzrasta w pobliżu zębów i zmniejsza się z tyłu szczęki i na wierzchu twarzy (fig. S5). Poszczególne osobniki krokodyla różnią się odpowiednio o 21% i 48% całkowitą liczbą brzegów i pęknięć. Co ciekawe, te dwie różnice międzyosobnicze są odwrotnie skorelowane: krokodyle o mniejszej liczbie DPR mają więcej krawędzi pęknięć (rys. S4D). Biorąc pod uwagę, że rozwój DPRs poprzedza pękanie, korelacja ta sugeruje, że DPRs ograniczają pękanie, jak już sugerowano na Fig. 2, G i H. pomimo faktu, że rozkłady pęknięć i DPRs mają silny składnik stochastyczny, efekt ograniczający dprs na pękanie jest zauważalny: krawędzie mają tendencję do poruszania się wzdłuż stref najniższej gęstości lokalnej DPRs (rys. S4E).

archetypowy proces pękania w fizyce jest spowodowany skurczem warstwy materiału przylegającej do podłoża nieuszkodzącego (15, 17), tak że pole naprężeń gromadzi się i powoduje pęknięcia, gdy naprężenie przekracza próg charakterystyczny dla materiału. Krokodyle mają szczególnie grubą i sztywną skórę ze względu na obecność silnie kolagenowej skóry właściwej i naskórka bogatego w β-keratyny (24). Skóra pokrywająca ich głowę wykazuje jeszcze grubszy (około 2×) i bardziej zrogowaciały naskórek. Sugerujemy, że szybki wzrost zarodkowego szkieletu twarzy i szczęki krokodyla (w stosunku do wielkości neurocranium), w połączeniu z rozwojem bardzo zrogowaciałej skóry, generuje naprężenia mechaniczne, które powodują pękanie. Tutaj nie kurczy się warstwa pękająca, ale rośnie podstawowa warstwa podłoża. Wyjaśnia, że pęknięcia pierwszego rzędu (rys. S6) mają tendencję do trawersowania szerokości twarzy, ponieważ głowa rośnie wzdłużnie szybciej niż w innych kierunkach.

u węży i jaszczurek łuski są jednostkami rozwojowymi: Każda skala różnicuje się i rośnie z zawiązka, który może być zidentyfikowany przez hybrydyzację in situ z sondami ukierunkowanymi na geny należące do szlaków sygnałowych zaangażowanych we wczesny rozwój wyrostka skórnego (1, 4). Duże łuski głowy tworzą przewidywalny wzór po wskazaniach pozycyjnych, tak że tożsamość dorosłych łusek głowy węża może być rozpoznana, gdy rozwijają się z zawiązków w zarodku (Fig. 3A). U krokodyli wszystkie skale pozaczaszkowe kierują się tą samą zasadą rozwoju (rys. 3B): Ustala się przestrzenny rozkład zawiązków, następnie każdy zawiązek różnicuje się, najpierw w symetryczną elewację, a następnie jako zorientowana asymetryczna skala nakładająca się z większą liczbą łusek tylnych (rys. 3C).

cer3.gif

Fig. 3. Łuski głowy krokodyla nie są jednostkami rozwojowymi. (A) u węży każda skala ciała (brzuszna, v; latero-grzbietowa, ld) odróżnia się od zawiązka (Sonda genu Shh do hybrydyzacji in situ, zarodek węża kukurydzianego); łuski głowy również rozwijają się z zawiązka, z sygnałami pozycyjnymi określającymi tożsamość skali (la, skale wargowe; r, rostralne; N, nosowy; w, międzyzębowy; PF, przedoczodołowy; pro, przedoczodołowy; so, nadoczodołowy; pto, postokularowy). (B) Skale Pozaczaszkowe (zoom na tułowiu, sonda Ctnnb1) również rozwijają się z primordii, które (C) różnicują się na symetryczne, a następnie zorientowane asymetryczne i nakładające się na siebie skale. D) skale głowy Krokodyla nigdy nie tworzą primordii skali, ale zamiast tego rozwijają wzór DPRs (jeden DPR okrążony linią przerywaną; kształt kopuły widoczny na E45) przed pojawieniem się jakiejkolwiek skali (sonda: Ctnnb1).

skala primordia ekspresja specyficznych genów

autorzy używają in situ hybrydyzacji mierzyć ekspresję tych specyficznych genów utożsamiać primordia. Hybrydyzacja in situ jest techniką, w której znakowany kawałek RNA lub DNA, zwany sondą, komplementarny do genu zainteresowania, jest zlokalizowany w tkance. Znakowana sonda będzie para bazowa z sekwencją mRNA zainteresowania, a tym samym oznaczyć komórki wszędzie tam, gdzie transkrypt genu zainteresowania jest obecny. Aby dowiedzieć się więcej o hybrydyzacji in situ, obejrzyj ten film.

Panel a

w panelu a autorzy wykonują hybrydyzację in situ na zarodku węża kukurydzianego. Zastosowana sonda jest komplementarna do transkryptu wyrażonego w primordii skali, dlatego ciemne plamy wskazują na primordię skali. Łuski głowy dorosłego węża kukurydzianego są pokazane w prawym panelu w różnych kolorach. Porównując pozycję primordii skalarnej do dorosłych łusek głowy, autorzy wnioskują, że łuski głowy węża kukurydzianego rozwijają się z primordii skalarnej.

Panel C

następnie autorzy zbadali skale pozaczaszkowe krokodyla, wykonując hybrydyzację in situ na zarodku krokodyla. Podobnie jak w panelu a w zarodku węża, użyta sonda in situ jest komplementarna do transkryptu wyrażonego w primordii skali, więc ciemne plamy wskazują na primordię skali. Panel C przedstawia w przekroju poprzecznym czasowy przebieg przekształceń morfologicznych prowadzących do powstania skali: elewacje, a następnie nakładanie się skali. Autorzy wnioskują, że skale postkranialne krokodyli również rozwijają się od skale primordia.

Panes G I H

autorzy następnie badają łuski krokodyla. Panel D pokazuje hybrydyzację in situ głowy i szczęki krokodyla, przy użyciu tej samej sondy, co w Panelu B. małe ciemne plamy pojawiają się na głowie i szczęce krokodyla, ale odpowiadają one receptorom DPR/ISO, a nie skalom. Stąd skale głowy i żuchwy nie pochodzą od skal pierwotnych, ale DPR/ISOs. Sekcje histologiczne po prawej stronie panelu potwierdzają, że tworzenie się receptorów ciśnienia kopułkowego następuje przed utworzeniem łusek głowy.

jednak łuski głowy krokodyla nie tworzą się z primordii skali ani dalszych stadiów rozwojowych. Zamiast tego na twarzy i szczękach generowany jest wzór dprs primordia: kształt kopuły DPRs zaczął się już formować, zanim pojawi się jakakolwiek skala (rys. 3D). Następnie rowki stopniowo pojawiają się, propagują i łączą się (unikając DPRs), tworząc ciągłą sieć na rozwijającej się skórze (rys. 4a). Proces generuje wielokątne domeny skóry, z których każda zawiera losową liczbę DPR. Dlatego łuski na twarzy i szczękach krokodyli (i) nie są seryjnymi homologami łusek w innych częściach ciała, a (ii) nie są nawet genetycznie kontrolowanymi jednostkami rozwojowymi. Zamiast tego wyłaniają się z fizycznego pękania.

cer4.jpg

Fig. 4. Skóra głowy krokodyla pęka podczas rozwoju. A) nie ma śladu pękania na E45 (ale dprs primordia są już rozwinięte, rys. 3D), następnie pierwotne pęknięcia (groty strzałek) pojawiają się po bokach górnej szczęki i postępują w kierunku górnej części twarzy (linia przerywana). W E65 pęknięcia pierwotne sięgają szczytu głowy, a następnie pęknięcia wtórne w innych kierunkach (strzałki). B) trzy sekwencyjne odcinki skóry wzdłuż pęknięć pierwotnych (pc) i wtórnych (sc) (ep, naskórek; de, skóra właściwa; bo, tkanka kostna). (C) przeciwciało do pan cadherin plamy cały naskórek, przeciwciało do proliferacyjnego antygenu jądrowego komórek (PCNA) wskazuje na zwiększoną proliferację (strzałki), A końcowy test deoksynukleotydylotransferazy deoksyurydyny trifosforanu nick End labeling (TUNEL) wskazuje na brak apoptozy w pęknięciach.

Panel a

Panel a pokazuje rozwój pęknięć skóry głowy krokodyla w miarę rozwoju zarodka. Rysunek 3D pokazuje rozwój receptorów ciśnienia kopuły, gdy zarodki mają 45 dni, a lewy panel na fig. 4A pokazuje, że na tym etapie nie powstały pęknięcia. Pęknięcia zaczynają się rozwijać, gdy zarodek ma 50 do 55 dni.

Panel B

panel B to przekrój histologiczny wzdłuż pęknięcia na skórze zarodka krokodyla. Od lewej do prawej strony panele pokazują sekwencyjne odcinki skóry. Pęknięcie rozciąga się od górnej części naskórka do skóry właściwej, ale nie do tkanki kostnej.

Immunofluorescencja

w panelu C autorzy wykorzystują immunofluorescencję, aby zrozumieć, gdzie zlokalizowane są określone białka. Immunofluorescencja jest techniką wizualizacji lokalizacji białek. Aby dowiedzieć się więcej o immunofluorescencji, kliknij tutaj.

w uzupełnieniu do Standardowej immunofluorescencji, autorzy używają końcowego testu deoksyynukleotydotransferazy deoksyurydyny trifosforanu nick End labeling (TUNEL) w celu identyfikacji komórek, które przeszły apoptozę. Komórki apoptotyczne mają uszkodzone DNA, a uszkodzenie to obejmuje nacięcia, które mogą być naprawione przez enzym, który wstawia trifosforan deoksyurydyny (dUTP) w miejsce nicku. Kiedy enzym i dutp, które są oznaczone (w tym przypadku na czerwono), są dodawane do komórek, tylko komórki apoptotyczne zawierają dutp i pojawiają się na Czerwono.

Panel C

w panelu C autorzy badają proliferację komórek w przekroju naskórka zarodkowego. W pierwszym i trzecim panelu znakowane jest białko wyrażone we wszystkich komórkach naskórka, a zatem wszystkie komórki naskórka wydają się zielone. W drugim i czwartym panelu znakowane jest białko znajdujące się w komórce proliferującej, a zatem komórki proliferujące wydają się zielone. Drugi i czwarty panel pokazują, że komórki wewnątrz pęknięć rozmnażają się. Drugi i czwarty panel również pokazują, przy użyciu testu TUNELA, że apoptoza jest zmniejszona w obrębie pęknięć.

podczas typowego procesu pękania pęknięcia są zarodkowane na górnej powierzchni, ale szybko rozprzestrzeniają się w dół i wpływają na całą grubość warstwy materiału (19). Rozwijająca się skóra na głowie krokodyla podobnie reaguje na pole stresu, ponieważ rozwija Głębokie gaje, które mogą dotrzeć do sztywnych tkanek leżących u podłoża (rys. 4B). Nasze analizy wskazują, że proliferacja komórek w warstwie naskórka jest znacznie zwiększona w najgłębszym obszarze rowków skóry odpowiadających pęknięciom (rys. 4C), co sugeruje, że proces gojenia pozwala warstwie skóry utrzymać jej ciągłe pokrycie. Lokalny proces biologiczny (proliferacja komórek) może być napędzany przez parametr czysto fizyczny (naprężenie mechaniczne) w następujący sposób: W strefach największego stresu następuje miejscowe wybrzuszenie. Lokalny Składnik naprężeń prostopadły do wybrzuszenia jest rozluźniony i koncentruje się na jego wierzchołku, wyjaśniając propagację zarówno naprężenia, jak i maksima proliferacji (stąd odpowiednie propagacja wybrzuszenia). W sposób całkowicie analogiczny do prawdziwego pękania fizycznego, przód wybrzuszenia propagowałby się prostopadle do kierunku maksymalnych składników naprężeń, wyjaśniając topologię losowych wielokątnych domen skóry. Rola proliferacji wzmacnia powyższą sugestię, że pęknięcia u krokodyli mogą doświadczać dojrzewania (20-22), wyjaśniając obserwowaną mieszaninę cech hierarchicznych i niehierarchicznych(patrz tekst uzupełniający i rys. S4A).

wykazaliśmy, że nieregularne wielokątne domeny skóry na twarzy i szczękach krokodyla są wytwarzane przez pękanie, mechanizm różniący się od tych generujących łuski na pozaczaszkowej części ciała krokodyla, a także na ciele i głowie wszystkich innych gadów. Ten proces pękania jest przede wszystkim fizyczny. Nie oznacza to jednak, że parametry kontrolowane genetycznie są nieistotne. Na przykład, chociaż wzór pęknięcia jest widoczny u wszystkich gatunków krokodyli, rozmieszczenie przestrzenne różni się znacznie, prawdopodobnie ze względu na specyficzną dla danego gatunku geometrię czaszki i wzrost, ale także skład skóry i grubość. Biorąc pod uwagę, że te parametry, jak również proliferacja komórek, są genetycznie kontrolowane, zróżnicowanie wzorców pęknięć głowy wśród gatunków krokodyli jest prawdopodobnie spowodowane interakcją między fizycznie i genetycznie kontrolowanymi parametrami. Nasze badania sugerują, że oprócz RDM, większy zestaw fizycznych procesów samoorganizacyjnych przyczynia się do produkcji ogromnej różnorodności wzorców obserwowanych w żywych systemach.

Materiały uzupełniające

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

materiał i metody

tekst uzupełniający

S1 do S6

tabela S1

film S1

Referencje (25-33)

Referencje i uwagi

  1. C. Chang et al., Paradygmat skali gadów: Evo-Devo, tworzenie i regeneracja wzorów. Int. J. Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. M. Turing, chemiczne podstawy morfogenezy. Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 237, 37 (1952).

  3. M. R. Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus, mieszek włosowy jako miniorgan dynamiczny. Curr. Biol. 19, R132 (2009).

  4. D. Dhouailly, a new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitz, R. Szeliski, Foto Turystyka: Eksploracja kolekcji zdjęć w 3D. ACM na grafice (Proc . SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. Y. Furukawa, J. Ponce, dokładna kalibracja kamery z multi-view stereo i regulacja wiązki. Int. J. Comput. Vis. 84, 257 (2009).

  7. M. Kazhdan, M. Bolitho, H. Hoppe, Eurographics Symposium on Geometry Processing 2006, 61 (2006).

  8. H. Li, B. Adams, L. J. Guibas, M. Pauly, ACM Transactions on Graphics (Proc. SIGGRAPH Asia 2009) 28, 175 (2009).

  9. D. Weaire, S. Hutzler, the Physics of Foams (Oxford Univ. Press, Oxford, 1999).

  10. D. Weire, N. Rivier, Soap, cells and statistics: Random patterns in two dimensions. Contemp. Phys. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, P. F. Lenne, cell surface mechanics and the control of cell shape, tissue patterns and morphogenesis. Nat. Ks. Mol. Cell Biol. 8, 633 (2007).

  12. M. C. Gibson, A. B. Patel, R. Nagpal, N. Perrimon, the emergence of geometric order in proliferating metazoan epithelia. Nature 442, 1038 (2006).

  13. D. A. W. Thompson, on Growth and Form (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. Röper, B. Aigouy, S. Eaton, F. Jülicher, the influence of cell mechanics, cell-cell interactions, and proliferation on epithelial packing. Curr. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P. Roux, Eds., Statistical Models for the Fracture of Disordered Media: Random Materials and Processes (North-Holland, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, R. W. Carthew, Surface mechanics mediate pattern formation in the developing retina. Nature 431, 647 (2004).

  17. K. A. Shorlin, J. R. De Bruyn, M. Graham, S. W. Morris, Development and geometry of isotropic and directional shrinkage-crack patterns. Phys. Rev.E Stat. Phys. Płyny Plazmy Relat. Interdiscip. Tematy 61, 6950 (2000).

  18. E. A. Jagla, A. G. Rojo, Sequential fragmentation: the origin of columnar quasihexagonal patterns. Phys. Rev.E Stat. Nonlin. Miękka Materia Phys. 65, 026203 (2002).

  19. S. Bohn, J. Platkiewicz, B. Andreotti, M. Adda-Bedia, Y. Couder, hierarchiczny wzór pęknięć jako formowanych przez kolejne podziały domenowe. II. Od nieuporządkowanych do deterministycznych zachowań. Phys. Rev.E Stat. Nonlin. Miękka Materia Phys. 71, 046215 (2005).

  20. L. Goehring, L. Mahadevan, S. W. Morris, nonequilibrium scale selection mechanism for columnar jointing. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 106, 387 (2009).

  21. L. Goehring, S. W. Morris, Order and disorder in columnar joints. Europhys. Lett. 69, 739 (2005).

  22. L. Goehring, R. Conroy, A. Akhter, W. J. Clegg, A. F. Routh, Evolution of mud-crack patterns during repeted drying cycles. Soft Matter 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, Neurology: an ancient sensory organ in crocodilians. Nature 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. W. Knapp, R. H. Sawyer, Beta-Keratin localization in developing Aligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers. J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, rekonstrukcja i wizualizacja scen z internetowych kolekcji fotograficznych. Praca doktorska, University of Washington (2008).

  26. Y. Furukawa, B. Curless, S. M. Seitz, R. Szeliski, w kierunku internetowego Multi-view Stereo. IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition 2010, 1434 (2010).

  27. V. C. L. I., CNR, MeshLab v1.3.0 a; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. H. Li, BeNTO3D, wersja rozwojowa Pre-release; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frustration Géométrique. A. Saclay, Ed. (Eyrolles, Paris, 1997).

  30. N. Di-Poïet al., Zmiany struktury i funkcji genów Hox podczas ewolucji planu budowy ciała squamate. Nature 464, 99 (2010).

  31. S. Bohn, L. Pauchard, Y. Couder, hierarchiczny wzór pękania jako formowany przez kolejne podziały domen. I. hierarchia czasowa i geometryczna. Phys. Rev.E Stat. Nonlin. Miękka Materia Phys. 71, 046214 (2005).

  32. E. A. Jagla, dojrzewanie wzorów pęknięć. Phys. Rev.E Stat. Nonlin. Miękka Materia Phys. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S. A. Rauseo, B. G. Moore, J. A. Wise, C. M. Knobler, Evolution of foam structures in Langmuir monolayers of pentadecanoic acid. Phys. Rev.A 41, 6884 (1990).

podziękowania: Prace te były wspierane przez Uniwersytet genewski, Szwajcarską Narodową Fundację naukową i Fundację Schmidheiny. A. Tzika pomagała przy in situs. H. Li asystował przy rejestracji nonrigid. Dziękujemy R. Pellet za pomoc w projektowaniu mechaniki i A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler i anonimowych recenzentów za przydatne komentarze i sugestie.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.