Articles

het kraken van het pantser

vruchtwaterpunctie vertoont een keratinized epidermis die waterverlies en huidaanhangsels voorkomt die een belangrijke rol spelen bij thermoregulatie, fotoprotectie, camouflage, gedragstherapie en afweer tegen roofdieren. Terwijl zoogdieren en vogels respectievelijk haren en veren ontwikkelden, ontwikkelden reptielen verschillende soorten schubben. Hoewel hun ontwikkelingsprocessen sommige signalerende wegen delen, is het onduidelijk of zoogdierharen, vogelveren en voeten schubben, en reptielenschubben homoloog zijn of dat sommige van hen convergent evolueerden (1). In vogels en zoogdieren, een reactie-diffusie mechanisme (RDM) (2) genereert een ruimtelijk patroon van placoden die zich ontwikkelen en differentiëren in folliculaire organen met een huid papil en cycling groei van een langwerpige keratinized epidermale structuur (haren of veren) (3). Schubben bij reptielen vormen echter geen echte follikels en ontwikkelen zich mogelijk niet uit placoden (4). In plaats daarvan ontstaan reptielschubben in het embryo van regelmatige Dermo-epidermale verhogingen (1). Terwijl de regelmatige ruimtelijke organisatie van schubben op het grootste deel van het reptielenlichaam wordt bepaald door een RDM, zijn extra positionele aanwijzingen waarschijnlijk betrokken bij de ontwikkeling van de schaalplaten aanwezig op de kop van veel slangen en hagedissen. Deze schubben vormen een voorspelbaar symmetrisch patroon (Fig. 1A) en bieden mechanische bescherming.

cer1.jpg

Fig. 1. Ruimtelijke verdeling van hoofdschalen. (A) Hoofdschubben in de meeste slangen (hier een maïsslang) zijn polygonen (twee bovenste panelen) met stereotiepe ruimtelijke verdeling (twee onderste panelen): linker (geel) en rechter (rood) schaalranden overlappen wanneer ze worden gereflecteerd over het sagittale vlak (blauw). (B) veelhoekige schubben bij krokodillen hebben een grotendeels willekeurige ruimtelijke verdeling zonder symmetrische correspondentie tussen links en rechts. (C) hoofdschalen van verschillende individuen hebben verschillende verdelingen van de grootte van de schalen en lokalisaties (blauwe en rode randen van de bovenste en onderste krokodillen, respectievelijk).

methode: 3D geometrie en kleur-textuur reconstructie

de auteurs namen 120 kleurenfoto ‘ s van elk dier om gedetailleerde, driedimensionale modellen van reptielenkoppen te maken. Bekijk deze video waarin de auteurs hun modelleringsmethoden verder uitleggen.

Paneel a

Paneel A toont de ruimtelijke verdeling van de schubben van de maïsslang. De rode en gele lijnen vertegenwoordigen schaalranden aan de linker – en rechterkant van het hoofd. Het onderste paneel laat zien dat het schaalpatroon symmetrisch is over het hoofd.

Paneel B

Paneel B toont de ruimtelijke verdeling van de schubben van de nijlkrokodil. Zoals te zien is in het onderste paneel, zijn de schaalpatronen aan de linker-en rechterkant van de krokodilkop niet symmetrisch met elkaar, in tegenstelling tot het patroon van de maïsslang.

Paneel C

Paneel C toont ook de ruimtelijke verdeling van de krokodilkopschalen. In dit paneel worden de schaalpatronen van twee individuele krokodilkoppen getoond. Door de schaalpatronen te overlappen, laten de auteurs zien dat de schaalgrootte en locatie niet consistent zijn tussen individuen. Het exacte schaalpatroon van een individu is uniek en kan worden gebruikt, zoals vingerafdrukken bij mensen, om individuen te identificeren.

het gezicht en de kaken van krokodillen zijn bedekt met veelhoekige schubben (hierna “hoofdschubben” genoemd) die strikt aangrenzend en niet overlappend zijn, maar deze veelhoeken zijn onregelmatig en hun ruimtelijke verdeling lijkt grotendeels willekeurig (Fig. 1, B en C). Met behulp van hoge-resolutie driedimensionale (3D) geometrie en textuur reconstructies (5-7), evenals ontwikkelingsbiologie technieken, laten we zien dat krokodillenkopschubben geen genetisch gecontroleerde ontwikkelingseenheden zijn en dat hun ruimtelijke patronen worden gegenereerd door fysiek kraken van een levend weefsel in een stressveld. Dit fenomeen zou geen specifieke genetische instructie kunnen impliceren naast die geassocieerd met celproliferatie en algemene fysische parameters zoals huidstijfheid en dikte.

door het markeren en analyseren van verschillende kenmerken rechtstreeks op 3D-modellen van meerdere Nijlkrokodil (Crocodylus niloticus) individuen (Fig. 1 en film S1), laten we zien dat de ruimtelijke verdeling van hoofdschalen grotendeels willekeurig is.

ten eerste wijst de reflectie van het netwerk van schubranden over het sagittale vlak op een grote variabiliteit tussen het linker en rechter hoofdpatroon (Fig. 1B en fig. S1A). Ten tweede wijst niet-rigide uitlijning (8) van hoofdgeometrieën van verschillende individuen op een even grote variabiliteit in schaalpatronen in termen van polygonen’ grootte en lokalisaties (Fig. 1C en fig. S1B).

deze combinatie van orde en chaos in de verdeling van schubben doet denken aan de topologische assemblage van zeepschuim (9, 10). Recente studies gebruikten het 2D-schuimmodel voor het bestuderen van zelforganiserende principes en stochastische processen die epitheliale topologie vormen tijdens groei en homeostase (11-13) omdat de causale cel-oppervlakte mechanica vergelijkbaar is met de fysica van schuimvorming (14). Op dezelfde manier kan het patroon van krokodillenkopschalen het gevolg zijn van energieminimalisatie van contactoppervlakken tussen genetisch bepaalde elementen (schalen). Twee andere mechanismen kunnen echter willekeurige distributies van veelhoekige elementen genereren: (i) een RDM-patroon voor de ruimtelijke organisatie van genetisch bepaalde ontwikkelingseenheden, zoals voor zoogdierharen of vogelveren, en (ii) het kraken van een materiaallaag die de breuk in aangrenzende veelhoekige domeinen veroorzaakt (15).

hoewel stochastische patronen die door deze processen worden gegenereerd, enkele universele wiskundige eigenschappen hebben (zie aanvullende materialen), worden schuimpatronen en scheurpatronen gegenereerd door zeer verschillende fysische verschijnselen die op basis van andere statistische kenmerken kunnen worden geïdentificeerd. In de eerste plaats blijkt de schaal van de krokodilkop niet goed te passen bij de functie van de oppervlakteverdeling die voor schuim wordt verwacht (fig. S3). Ten tweede is een fundamenteel verschil tussen schuim en scheurpatronen dat deze laatste onvolledige randen kunnen vertonen (15), waarvan vele op de kop van krokodillen worden waargenomen (Fig. 2 bis).

cer2.jpg

Fig. 2. Handtekeningen van kraken. (A) vele schubranden op de kop van krokodillen zijn niet aan één of beide uiteinden verbonden. (B) drie onvolledige scheuren interageren symmetrisch. (C) randen heroriënteren (pijlen) en verbinden met hoeken dicht bij 90°. D)” ladderen ” tussen parallelle primaire scheuren. E) 90° netwerkgrensverbindingen. (F) DVRs zijn gepigmenteerde zintuiglijke organen (links) met een gemodificeerde epidermis (rechts, sectie in embryonaal stadium E70, dat wil zeggen bij 70 dagen ei-incubatie) en een zak vertakte zenuwen (witte pijlpunten). G) onvolledige scheuren die dicht bij een DPR (oranje stippen) stoppen. H) de verspreiding van barsten vermijdt DVRs.

panelen A en B

panelen A en B tonen onvolledige schaalranden, dat wil zeggen randeinden die niet met een andere rand verbonden zijn. Het model op basis van zeepschuim vorming voorspelt niet de vorming van onvolledige randen, maar een model van kraken als gevolg van krimp doet. Daarom concluderen de auteurs dat deze observaties de hypothese ondersteunen dat schalen zich vormen door te kraken.

Paneel C

Paneel C toont een hiërarchisch randpatroon op schaal. Een scheur die zich voortplant uit een reeds bestaande scheur heeft de neiging om zich te vormen onder een hoek van 90 graden met de tweede rand waarmee het zal verbinden. De zwarte pijlen in Paneel C geven voorbeelden aan van het verspreiden van scheuren. De panelen D en E vertonen ‘ladderscheuren’, die worden aangegeven door evenwijdige scheurtjes die verbonden zijn met twee oudere scheurtjes of met een buitenrand.

Panel F

Panel F is een histologische vlek op de epidermis van een krokodilembryo. De dome druk receptoren, dat wil zeggen, integumentaire zintuiglijke organen gevonden op de krokodil kop en kaak, verschijnen als bruine vlekken. Witte pijlen wijzen op zenuwen die vertakt zijn onder de dome druk receptor.Panelen G en H

panelen G en H tonen de ruimtelijke relatie tussen de dome-drukreceptoren, aangeduid als oranje stippen, en schaalranden. De randen eindigen bij de dome drukreceptoren of vermijden ze.

een ander belangrijk kenmerk is de hoek tussen de randen bij knopen. In schuimen zijn randen cirkelvormige bogen die slechts drie tegelijk snijden met een hoek van 120°, zoals opgelegd door de drie momentane gelijke lengte-spanningskrachtvectoren die op een knoop werken. Deze regel wordt nageleefd in alle soorten schuim, met inbegrip van dierlijke epithelia (12, 16), hoewel de verdeling van hoeken kan worden verbreed als gevolg van lokale stress gegenereerd door celdeling en groei. Aan de andere kant kunnen crackpatronen verschillende hoekverdelingen genereren. Niethierarchisch kraken ontstaat wanneer fracturen zich gelijktijdig voortplanten (Fig. 2B), en knooppunten hebben de neiging om te vormen bij 120° (17, 18). Bovendien, wanneer een scheurfront splitst, of wanneer meerdere scheuren kernachtig zijn vanaf een enkel punt, de juncties tussen de randen ook de neiging om 120°. Omgekeerd kunnen scheurpatronen hiërarchisch zijn (17, 19); dat wil zeggen, breuken worden achtereenvolgens gevormd en het verspreiden van scheuren zal de neiging hebben om eerdere scheuren onder een hoek van 90° aan te sluiten. Inderdaad, de lokale spanning loodrecht op een scheur is ontspannen en concentreert zich op de punt van de scheur (verklaring van de voortplanting), maar de spanning component parallel aan de scheur wordt niet beïnvloed. Vandaar, als scheuren zich loodrecht op de richting van de maximale spanningscomponent verspreiden, kan een secundaire scheur draaien wanneer het een oudere nadert en neigt om het bij 90°aan te sluiten. Evenzo, als een scheur begint aan de zijkant van een oudere scheur, zal het in eerste instantie de neiging om zich te verspreiden onder een rechte hoek (17). Meerdere voorbeelden van 90° verbindingen en onvolledige randen heroriënteren hun voortplanting front zijn zichtbaar op de krokodillen gezicht en kaken (Fig. 2C). We zien ook “ladderpatronen” (17) van gepaarde parallelle primaire breuken met loodrechte meerdere secundaire scheuren (Fig. 2D) en interne randen die loodrecht op de grens van het netwerk aansluiten (Fig. 2E). De verdelingsfunctie van randhoeken is bimodaal bij veel geanalyseerde krokodillen (fig. S4A), die suggereert dat hiërarchische en niethierarchische kraakprocessen naast elkaar bestaan of dat kopschaalnetwerken een “rijpingsproces” ondergaan (20-22) (zie aanvullende tekst).

Dome pressure receptoren (DVRs) zijn gepigmenteerde ronde submillimetrische sensorische organen (Fig. 2F), verdeeld over het gezicht en de kaken van de krokodil, die oppervlaktedrukgolven detecteren, waardoor krokodillen zich snel kunnen oriënteren, zelfs in het donker, naar een prooi die de water-lucht interface verstoort (23). De koepelvorm van de DVS is te wijten aan een gemodificeerde epidermis en de aanwezigheid van een zak van verschillende celtypen in het buitenste gedeelte van de dermis (Fig. 2F). We markeerden de lokalisatie van de DVS op de 3D-modellen van alle gescande individuen (oranje stippen, Fig. 2, G en H). Veel van de scheuren die hun koers hebben gestopt deden zo dicht bij een DPR (Fig. 2G en fig. S4C). Aangezien de meest voorkomende oorzaak van fractuurstilstand is wanneer het scheurfront een heterogeniteit in het systeem ontmoet (15), is het waarschijnlijk dat de gewijzigde huiddikte en samenstelling bij en rond de DVS dergelijke heterogeniteiten vormen. Bovendien vermijdt de loop van vele randen DVRs (Fig. 2H en fig. S4C).

de totale verdeling van de DVS lijkt vrij homogeen, behalve wanneer de dichtheid bij de tanden toeneemt en aan de achterkant van de kaken en aan de bovenkant van het gezicht afneemt (fig. S5). Verschillende krokodil individuen verschillen met maar liefst 21% en 48% in hun totale aantal DVS en scheurranden, respectievelijk. Opmerkelijk is dat deze twee interindividuele variaties omgekeerd gecorreleerd zijn: krokodillen met minder dvs hebben meer scheurranden (fig. S4D). Gezien het feit dat de ontwikkeling van de DVS voorafgaat aan Kraken, suggereert deze correlatie dat de DVS kraken beperken, zoals reeds wordt geïmpliceerd door Fig. 2, G en H. ondanks het feit dat de verdeling van scheuren en DVS beide een sterke stochastische component hebben, is het beperkende effect van DVS op het kraken merkbaar: de randen hebben de neiging om langs de zones van DVS met de laagste lokale dichtheid te reizen (fig. S4E).

het archetypische kraakproces in de fysica is het gevolg van het krimpen van een materiaallaag die aan een niet-krimpend substraat kleeft (15, 17), zodat een spanningsveld zich opbouwt en breuken veroorzaakt wanneer de spanning een voor het materiaal kenmerkende drempel overschrijdt. Krokodillen hebben een bijzonder dikke en stijve huid door de aanwezigheid van een zeer collageneuze dermis en een epidermis rijk aan β-keratine (24). De huid die hun hoofd bedekt vertoont een nog dikkere (ongeveer 2×) en meer keratinized epidermis. We stellen voor dat de snelle groei van het gezichts-en kaakskelet van de krokodil (in verhouding tot de grootte van het neurocranium), gecombineerd met de ontwikkeling van een zeer keratiniseerde huid, de mechanische stress veroorzaakt die barsten veroorzaakt. Hier krimpt niet de kraaklaag maar groeit de onderliggende substraatlaag. Het verklaart die eerst-orde krakken (vijg. S6) hebben de neiging om de breedte van het gezicht te doorkruisen omdat de kop in de lengterichting sneller groeit dan in andere richtingen.

bij slangen en hagedissen zijn schubben ontwikkelingseenheden: Elke schaal onderscheidt en groeit van een primordium dat door kruising in situ met sondes kan worden geà dentificeerd die genen richten die tot signalerende wegen behoren betrokken bij de vroege ontwikkeling van het huidaanhangsel (1, 4). De grote hoofdschubben vormen een voorspelbaar patroon na positionele aanwijzingen, zodat de identiteit van volwassen slangenkopschubben kan worden herkend terwijl ze zich ontwikkelen uit primordia in het embryo (Fig. 3A). Bij krokodillen volgen alle postcraniale schalen hetzelfde ontwikkelingsprincipe (Fig. 3 ter): De ruimtelijke verdeling van primordia wordt vastgesteld, dan differentieert elk primordium, eerst in een symmetrische hoogte en vervolgens als een georiënteerde asymmetrische schaal overlappend met meer achterste schalen (Fig. 3C).

cer3.gif

Fig. 3. Krokodillenkopschubben zijn geen ontwikkelingseenheden. (A) bij slangen onderscheidt elke lichaamsschaal (ventraal, V; latero-dorsaal, ld) zich van een primordium (Shh gen probe for in situ hybridization, corn slangenembryo); hoofdschalen ontwikkelen zich ook uit primordia, met positionele aanwijzingen die de identiteit van de schaal bepalen (la, labiale schalen; r, rostral; n, nasaal; in, internasaal; PF, prefrontaal; pro, preoculair; so, supraoculair; pto, postoculair). (B) Postcraniale schalen (zoom on trunk, ctnnb1 probe) ontwikkelen zich ook uit primordia die (C) differentiëren in symmetrische, dan georiënteerde asymmetrische en overlappende schalen. (D) Krokodilkopschubben vormen nooit schaal primordia, maar ontwikkelen in plaats daarvan een patroon van DVRs (een DPR omcirkeld met stippellijn; koepelvorm zichtbaar op E45) voordat een schaal verschijnt (sonde: Ctnnb1).

Schaal primordia express specifieke genen

de auteurs gebruiken in situ hybridisatie om de expressie van deze specifieke genen te meten om primordia te identificeren. De kruising In situ is een techniek waarin een geëtiketteerd stuk van RNA of DNA, genoemd een sonde, complementair aan het gen van belang, aan een weefsel wordt gelokaliseerd. De geëtiketteerde sonde zal paar met de mRNA opeenvolging van belang baseren, en zo cellen etiketteren waar een transcript van het gen van belang aanwezig is. Bekijk deze video voor meer informatie over in situ hybridisatie.

Paneel A

in Paneel A voeren de auteurs een in situ hybridisatie uit op een maïsslang-embryo. De gebruikte sonde is complementair aan een transcript uitgedrukt in schaal primordia, en daarom wijzen de donkere vlekken op schaal primordia. De hoofdschubben van de volwassen maïsslang worden in het rechterpaneel in verschillende kleuren weergegeven. Door de positie van de schaal primordia te vergelijken met de volwassen kopschubben, concluderen de auteurs dat de kopschubben van de maïsslang zich ontwikkelen uit Schaal primordia.

Panel C

vervolgens onderzochten de auteurs de postcraniale schubben van de krokodil door een in situ hybridisatie uit te voeren op een krokodilembryo. Net als in Paneel A in het slangenembryo is de in situ sonde complementair aan een transcript uitgedrukt in schaal primordia, dus de donkere vlekken wijzen op schaal primordia. Paneel C toont, in doorsnede, het tijdsverloop van morfologische transformaties die leiden tot schaalvorming: verhogingen dan overlapping van de schalen. De auteurs concluderen dat krokodil postcraniale schubben zich ook ontwikkelen uit Schaal primordia.

ruiten G en H

de auteurs onderzoeken vervolgens krokodillenkopschubben. Paneel D toont een in situ hybridisatie van de krokodilkop en de kaak, met behulp van dezelfde sonde als in Paneel B. kleine donkere vlekken verschijnen op de krokodilkop en de kaak, maar ze komen overeen met de DPR/ISO-receptoren, niet de schubben. Vandaar dat de kop-en kaakschubben niet afkomstig zijn van schaal primordiaal, maar DPR/ISO ‘ s wel. De histologische secties aan de rechterkant van het paneel bevestigen dat de vorming van dome drukreceptoren vóór de vorming van hoofdschalen plaatsvindt.

krokodilkopschubben vormen zich echter niet uit Primordia of verdere ontwikkelingsstadia. In plaats daarvan wordt een patroon van Primordia van de DVS gegenereerd op het gezicht en de kaken: de koepelvorm van de DVS is al begonnen te vormen voordat er een schaal verschijnt (Fig. 3D). Daarna, groeven geleidelijk verschijnen, verspreiden, en verbinden (terwijl het vermijden van de DVS) om een continu netwerk te vormen over de zich ontwikkelende huid (Fig. 4A). Het proces genereert veelhoekige domeinen van de huid, die elk een willekeurig aantal DVRs bevatten. Daarom zijn schubben op het gezicht en de kaken van krokodillen (i) geen seriële homologen van schubben elders op het lichaam en (ii) zijn zelfs niet genetisch gecontroleerde ontwikkelingseenheden. In plaats daarvan komen ze uit fysieke barsten.

cer4.jpg

Fig. 4. Krokodil hoofd huid scheuren tijdens de ontwikkeling. (A) Er is geen teken van barsten bij E45 (maar de Primordia van de DVRs zijn al ontwikkeld, Fig. 3D), dan primaire scheuren (pijlpunten) verschijnen aan de zijkanten van de bovenkaken en vooruitgang naar de top van het gezicht (stippellijn). Bij E65 bereikten primaire scheuren de top van de kop en worden gevolgd door secundaire scheuren in andere oriëntaties (pijlen). B) drie sequentiële huidsecties langs primaire (pc) en secundaire (SC) scheuren (ep, epidermis; de, dermis; bo, botweefsel). (C) antilichaam tegen pan cadherin vlekken de hele epidermis, antilichaam tegen proliferating cell nuclear antigen (PCNA) wijst op verhoogde proliferatie (pijlen), en terminale deoxynucleotidyl transferase–gemedieerde deoxyuridinetrifosfaat nick end labeling (TUNEL) assay wijst op afwezigheid van apoptose in scheuren.

Paneel a

Paneel A toont de ontwikkeling van huidscheuren van de krokodillenkop naarmate het embryo zich ontwikkelt. Figuur 3D toont de ontwikkeling van dome druk receptoren wanneer de embryo ‘ s is 45 dagen oud, en het linkerpaneel van figuur 4A laat zien dat er geen scheuren zijn gevormd in dat stadium. Scheuren beginnen zich te ontwikkelen wanneer het embryo 50 tot 55 dagen oud is.

Paneel B

Paneel B is een histologische dwarsdoorsnede langs een scheur op de embryonale huid van de krokodil. Van links naar rechts tonen de panelen sequentiële delen van de huid. De scheur strekt zich uit van de bovenkant van de epidermis in de dermis, maar niet in het botweefsel.

immunofluorescentie

in Panel C gebruiken de auteurs immunofluorescentie om te begrijpen waar specifieke eiwitten gelokaliseerd zijn. Immunofluorescentie is een techniek om eiwitlokalisatie te visualiseren. Klik hier voor meer informatie over immunofluorescentie.

naast de standaard immunofluorescentie gebruiken de auteurs een terminale deoxynucleotidyltransferase-gemedieerde deoxyuridinetrifosfaat Nick end labeling (TUNEL) assay om cellen te identificeren die apoptose hebben ondergaan. Apoptotische cellen hebben beschadigd DNA, en die schade omvat inkepingen die kunnen worden hersteld door een enzym dat een deoxyuridinetrifosfaat (dUTP) op de plaats van de nick voegt. Wanneer enzym en dUTPs die worden geëtiketteerd (in dit geval in rood) aan cellen worden toegevoegd, zullen alleen apoptotische cellen de dUTPs opnemen en rood verschijnen.

Panel C

in Panel C onderzoeken de auteurs celproliferatie in een dwarsdoorsnede van de embryonale epidermis. In het eerste en derde paneel, wordt een eiwit dat in alle epidermale cellen wordt uitgedrukt geëtiketteerd, en daarom verschijnen alle epidermale cellen groen. In het tweede en vierde paneel, wordt een proteã ne gevonden in proliferating cel geëtiketteerd, en daarom proliferating cellen verschijnen groen. Het tweede en vierde paneel laten zien dat cellen binnen de scheuren zich vermenigvuldigen. Het tweede en vierde paneel tonen ook, met behulp van de Tunel-analyse, dat apoptosis binnen de scheuren wordt verminderd.

tijdens een typisch kraakproces worden fracturen aan het bovenoppervlak kernachtig, maar verspreiden zich snel naar beneden en beïnvloeden de gehele dikte van de materiaallaag (19). De zich ontwikkelende huid op het hoofd van de krokodil reageert op dezelfde wijze op het spanningsveld als het diepe bosjes ontwikkelt die de stijve onderliggende weefsels kunnen bereiken (Fig. 4B). Uit onze analyses blijkt dat de celproliferatie in de epidermislaag sterk toeneemt in het diepste deel van de huidgroeven dat overeenkomt met scheuren (Fig. 4C), wat suggereert dat een genezingsproces de huidlaag toestaat om zijn continue bedekking te behouden. Het lokale biologische proces (celproliferatie) kan als volgt worden aangedreven door de zuiver fysische parameter (mechanische belasting):: In zones met de hoogste stress, is lokale uitpuiling kernachtig. De lokale spanningscomponent loodrecht op de bobbel wordt ontspannen en concentreert zich op de punt, wat de vermeerdering van zowel de stress als de proliferatiemaxima verklaart (vandaar de overeenkomstige vermeerdering van de bobbel). Op een manier die volledig analoog is aan echte fysieke barsten, zou het uitstulpen front zich loodrecht op de richting van maximale spanningscomponenten voortplanten, wat de topologie van de resulterende willekeurige veelhoekige domeinen van de huid verklaart. De rol van proliferatie versterkt de bovenstaande suggestie dat crackpatronen bij krokodillen rijping kunnen ervaren (20-22), wat de waargenomen mix van hiërarchische en niet-hiërarchische kenmerken verklaart (zie aanvullende tekst en fig. S4A).

we hebben aangetoond dat de onregelmatige veelhoekige gebieden van de huid op het gezicht en de kaken van de krokodil worden geproduceerd door scheuren, een mechanisme dat verschilt van die welke schubben genereren op het postcraniale gedeelte van het lichaam van de krokodil, evenals op het lichaam en de kop van alle andere reptielen. Dit kraakproces is voornamelijk fysiek. Dit betekent echter niet dat genetisch gecontroleerde parameters irrelevant zijn. Hoewel bij alle krokodilachtigen bijvoorbeeld een scheurpatroon zichtbaar is, varieert de ruimtelijke spreiding aanzienlijk, mogelijk door soortspecifieke schedelgeometrie en-groei, maar ook door huidsamenstelling en-dikte. Gezien het feit dat deze parameters, evenals celproliferatie, genetisch gecontroleerd zijn, is de variatie van scheurpatronen in de kop bij krokodilachtigen waarschijnlijk te wijten aan een wisselwerking tussen fysisch en genetisch gecontroleerde parameters. Onze studie suggereert dat, naast RDM, een grotere set van fysieke zelforganisatorische processen bijdragen aan de productie van de enorme diversiteit aan patronen waargenomen in levende systemen.

aanvullende materialen

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

materiaal en methoden

aanvullende tekst

vijgen. S1 t / m S6

tabel S1

film S1

referenties (25-33)

referenties en opmerkingen

  1. C. Chang et al., Reptielschaalparadigma: Evo-Devo, patroonvorming en regeneratie. Int. J. Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. M. Turing, de chemische basis van morfogenese. Philos. Transvetzuren. R. Soc. London Ser. B 237, 37 (1952).

  3. M. R. Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus, The hair follicle as a dynamic miniorgan. Curr. Biol. 19, R132 (2009).

  4. D. Dhouailly, een nieuw scenario voor de evolutionaire oorsprong van haar, veren en vogelschubben. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitz, R. Szeliski, foto toerisme: Het verkennen van fotocollecties in 3D.ACM transacties op Graphics (Proc. SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. Y. Furukawa, J. Ponce, nauwkeurige camerakalibratie van multi-view stereo en bundelaanpassing. Int. J. Comput. Vis. 84, 257 (2009).

  7. M. Kazhdan, M. Bolitho, H. Hoppe, Eurographics Symposium on Geometry Processing 2006, 61 (2006).

  8. H. Li, B. Adams, L. J. Guibas, M. Pauly, ACM Transactions on Graphics (Proc. SIGGRAPH Asia 2009) 28, 175 (2009).

  9. D. Weaire, S. Hutzler, The Physics of Foams (Oxford Univ. Press, Oxford, 1999).

  10. D. Weaire, N. Rivier, Soap, cells and statistics: Random patterns in two dimensions. Contemp. Phys. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, P. F. Lenne, cell surface mechanics and the control of cell shape, tissue patterns and morfogenesis. Nat. Rev. Mol. Cel Biol. 8, 633 (2007).

  12. M. C. Gibson, A. B. Patel, R. Nagpal, N. Perrimon, The emergence of geometric order in proliferating metazoan epithelia. Nature 442, 1038 (2006).

  13. D. A. W. Thompson, On Growth and Form (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. Röper, B. Aigouy, S. Eaton, F. Jülicher, the influence of cell mechanics, cell-cell interactions, and proliferation on epithelial packaging. Curr. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P. Roux, Eds., Statistical Models for the Fracture of Disordered Media: Random Materials and Processes (Noord-Holland, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, R. W. Carthew, Surface mechanics mediate pattern formation in the developing retina. Nature 431, 647 (2004).

  17. K. A. Shorlin, J. R. De Bruyn, M. Graham, S. W. Morris, Development and geometry of isotropic and directional shrinkage-crack patterns. Phys. Herz. E, St. Phys. Plasma Vloeistoffen Relat. Interdiscip. Topics 61, 6950 (2000).

  18. E. A. Jagla, A. G. Rojo, Sequential fragmentation: The origin of columnar quasihexagonal patterns. Phys. Herz. E, St. Nonlin. Soft Matter Phys. 65, 026203 (2002).

  19. S. Bohn, J. Platkiewicz, B. Andreotti, M. Adda-Bedia, Y. Couder, Hiërarchical crack pattern as formed by successive domain divisions. II. Van wanordelijk naar deterministisch gedrag. Phys. Herz. E, St. Nonlin. Soft Matter Phys. 71, 046215 (2005).

  20. L. Goehring, L. Mahadevan, S. W. Morris, Nonequilibrium scale selection mechanism for columnar jointing. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 106, 387 (2009).

  21. L. Goehring, S. W. Morris, orde en wanorde in zuilvormige gewrichten. Europhys. Lett. 69, 739 (2005).

  22. L. Goehring, R. Conroy, A. Akhter, W. J. Clegg, A. F. Routh, Evolution of mud-crack patterns during repeated drying cycles. Soft Matter 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, Neurology: An ancient sensory organ in crocodilians. Nature 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. W. Knapp, R. H. Sawyer, Beta-keratine lokalisatie in het ontwikkelen van Alligator schalen en veren in relatie tot de ontwikkeling en evolutie van veren. J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, scà ne reconstructie en visualisatie van Internet fotocollecties. Proefschrift, Universiteit van Washington (2008).

  26. Y. Furukawa, B. Curless, S. M. Seitz, R. Szeliski, naar Internet-schaal Multi-view Stereo. IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition 2010, 1434 (2010).

  27. V. C. L. I., CNR, MeshLab v1. 3. 0 a; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. H. Li, BeNTO3D, ontwikkelingsversie voor de release; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frustration Géométrique. A. Saclay, Ed. (Eyrolles, Parijs, 1997).

  30. N. Di-Poïet al., Veranderingen in de structuur en functie van Hox genen tijdens de evolutie van het squamate body plan. Nature 464, 99 (2010).

  31. S. Bohn, L. Pauchard, Y. Couder, hiërarchische crack patroon zoals gevormd door opeenvolgende domein divisies. I. temporele en geometrische hiërarchie. Phys. Herz. E, St. Nonlin. Soft Matter Phys. 71, 046214 (2005).

  32. E. A. Jagla, rijping van crack patronen. Phys. Herz. E, St. Nonlin. Soft Matter Phys. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S. A. Rauseo, B. G. Moore, J. A. Wise, C. M. Knobler, Evolution of foam structures in Langmuir monolayers of pentadecanoic acid. Phys. Rev. A 41, 6884 (1990).

Dankbetuigingen: Dit werk werd ondersteund door de Universiteit van Genève, De Zwitserse National Science Foundation en de Schmidheiny Foundation. A. Tzika hielp mee in situs. H. Li assisteerde bij niet-rigide registratie. Wij danken R. Pellet voor de hulp in mechanica ontwerp en A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler, en anonieme reviewers voor nuttige opmerkingen en suggesties.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.