Articles

Cracking the armor

Amniotes utviser en keratinisert epidermis som forhindrer vanntap og hudvedheng som spiller store roller i termoregulering, fotoproteksjon, kamuflasje, atferdsvisning og forsvar mot rovdyr. Mens pattedyr og fugler utviklet hår og fjær, henholdsvis, utviklet reptiler ulike typer skalaer. Selv om deres utviklingsprosesser deler noen signalveier, er det uklart om pattedyrhår, fuglefjær og fotskalaer og reptilskalaer er homologe eller om noen av dem utviklet seg konvergent (1). Hos fugler og pattedyr genererer EN reaksjonsdiffusjonsmekanisme (RDM) (2) et romlig mønster av placoder som utvikler og skiller seg i follikulære organer med dermal papilla og syklusvekst av en langstrakt keratinisert epidermal struktur (hår eller fjær) (3). Imidlertid danner skalaer i reptiler ikke sanne follikler og kan ikke utvikle seg fra placoder (4). I stedet oppstår reptilskalaer i embryoet fra vanlige dermo-epidermale forhøyninger (1). Mens den vanlige romlige organiseringen av skalaer på den største delen av reptilkroppen bestemmes AV EN RDM, er flere posisjonelle signaler sannsynligvis involvert i utviklingen av skalaplatene som er tilstede på hodet til mange slanger og øgler. Disse hodeskalaene danner et forutsigbart symmetrisk mønster(Fig. 1A) og gir mekanisk beskyttelse.

cer1.jpg

Fig. 1. Romlig fordeling av hodeskalaer. (A) Hodeskalaer i de fleste slanger (her en maisslange) er polygoner (to øvre paneler) med stereotyp romlig fordeling (to nedre paneler): venstre (gul) og høyre (rød) skala kanter overlapper når de reflekteres over sagittalplanet (blå). (B) Polygonale hodeskalaer i krokodiller har en stort sett tilfeldig romlig fordeling uten symmetrisk korrespondanse mellom venstre og høyre. (C) Hodeskalaer fra forskjellige individer har forskjellige fordelinger av skalaens størrelser og lokaliseringer (henholdsvis blå og røde kanter fra topp-og bunnkrokodiller).

Metode: 3d geometri og farge-tekstur rekonstruksjon

forfatterne tok 120 fargebilder av hvert dyr for å lage detaljerte, tredimensjonale modeller av reptilhoder. Se denne videoen der forfatterne videre forklare sine modelleringsmetoder.

Panel A

Panel a viser den romlige fordelingen av hodeskalaene til maisslangen. De røde og gule linjene representerer skala kanter på venstre og høyre side av hodet. Bunnpanelet viser at skalamønsteret er symmetrisk over hodet.

Panel B

Panel B viser den romlige fordelingen av hodeskalaene til nilkrokodillen. Som vist i bunnpanelet er skalamønstrene på venstre og høyre side av krokodilhodet ikke symmetriske med hverandre, i motsetning til mønsteret av maisslangen.

Panel C

Panel C viser også den romlige fordelingen av krokodilhodeskalaene. I dette panelet vises skalamønstrene til to individuelle krokodilhoder. Ved å legge over skalamønstrene viser forfatterne at skalastørrelsen og plasseringen ikke er konsistent mellom enkeltpersoner. Det nøyaktige skalamønsteret til et individ er unikt og kan brukes, som fingeravtrykk er hos mennesker, for å identifisere enkeltpersoner.

krokodilernes ansikt og kjever er dekket av polygonale skalaer (heretter kalt “hodeskalaer”) som er strengt tilstøtende og ikke-overlappende, men disse polygonene er uregelmessige og deres romlige fordeling virker stort sett tilfeldig (Fig. 1, B og C). Ved hjelp av høyoppløselige tredimensjonale (3D) geometri og tekstur rekonstruksjoner (5-7), samt utviklingsbiologiske teknikker, viser vi at krokodilernes hodeskalaer ikke er genetisk kontrollerte utviklingsenheter, og at deres romlige mønster genereres gjennom fysisk sprengning av levende vev i et stressfelt. Dette fenomenet kan ikke innebære noen spesifikk genetisk instruksjon i tillegg til de som er forbundet med celleproliferasjon og generelle fysiske parametere som hudstivhet og tykkelse.

ved å merke og analysere ulike funksjoner direkte på 3D-modeller av flere Nilkrokodille (Crocodylus niloticus) individer (Fig. 1 og film S1), viser vi at romlig fordeling av hodeskalaer i stor grad er tilfeldig.

for det første indikerer refleksjon av nettverket av skalas kanter over sagittalplanet høy variabilitet mellom venstre og høyre hodemønster (Fig. 1b og fig. S1A). Sekund, nonrigid justering (8)av hodet geometrier fra ulike individer indikerer en tilsvarende stor variasjon i skala mønstre i form av polygoner størrelser og lokaliseringer (Fig. 1c og fig. S1B).

denne kombinasjonen av orden og kaos i fordelingen av hodeskalaer minner om den topologiske samlingen av såpeskum (9, 10). Nylige studier brukte 2d-skummodellen for å studere selvorganiserende prinsipper og stokastiske prosesser som danner epiteltopologi under vekst og homeostase (11-13) fordi kausal celle-overflatemekanikk er sammenlignbar med fysikken i skumdannelse (14). På samme måte kan mønsteret av krokodilhodeskalaer skyldes energiminimering av kontaktflater blant genetisk bestemte elementer (skalaer). Imidlertid kan to andre mekanismer generere tilfeldige fordelinger av polygonale elementer: (i) EN RDM som mønstre den romlige organisasjonen av genetisk bestemte utviklingsenheter, som for pattedyrhår eller fuglefjær, og (ii) sprengning av et materiallag som forårsaker brudd i tilstøtende polygonale domener (15).

selv om stokastiske mønstre generert av disse prosessene deler noen universelle matematiske egenskaper( se supplerende materialer), blir skum og sprekkmønstre generert av svært forskjellige fysiske fenomener som kan identifiseres på grunnlag av andre statistiske egenskaper. For det første viser ikke krokodilhodeskalaene en god tilpasning til områdefordelingsfunksjonen som forventes for skum (fig. S3). For det andre er en grunnleggende forskjell mellom skum og sprekkmønstre at sistnevnte kan vise ufullstendige kanter (15), hvorav mange er observert på krokodilens hode (Fig. 2A).

cer2.jpg

Fig. 2. Signaturer av sprekker. (A) mange skalekanter på krokodilens hode er ikke forbundet i en eller begge ender. (B) Tre ufullstendige sprekker samhandler symmetrisk. (C) Kanter omorientering (piler) og tilkobling med vinkler nær 90°. (D) “Laddering” mellom parallelle primære sprekker. (E) 90° nettverksgrenseforbindelser. (F) DPRs er pigmenterte sensoriske organer (venstre) med en modifisert epidermis (høyre, seksjon ved embryonalt stadium E70, det vil si ved 70 dager med egginkubasjon) og en lomme med forgrenede nerver (hvite pilspisser). (G) Ufullstendige sprekker stopper i nærheten AV en dpr (oransje prikker). (H) Sprekkutbredelse unngår DPRs.

Paneler A Og B

Paneler A og B viser ufullstendige skalakanter, det vil si kantender som ikke kobles til en annen kant. Modellen basert på såpeskumdannelse forutsier ikke dannelsen av ufullstendige kanter, men en modell av sprekker på grunn av krymping gjør. Derfor konkluderer forfatterne at disse observasjonene støtter hypotesen om at skalaer dannes ved å sprekke.

Panel C

Panel C viser et kantmønster i hierarkisk skala. En sprekk som forplanter seg fra en eksisterende sprekkende ende har en tendens til å danne i en 90 graders vinkel med den andre kanten den vil koble til. De svarte pilene i Panel C indikerer eksempler på forplantningssprekker. Paneler D og E viser ‘laddering’ sprekker, indikert av parallelle sprekker som kobles til to eldre sprekker eller til en ytre kant.

Panel F

Panel F Er en histologisk flekk av epidermis fra et krokodilembryo. Kuppeltrykkreseptorene, dvs. integumentære sensoriske organer funnet på krokodilhodet og kjeften, vises som brune flekker. Hvite piler indikerer nerver som forgrener seg under kuppetrykkreseptoren.

Rutene G Og H

Panelene G og H viser det romlige forholdet Mellom kuppeltrykkreseptorer, angitt som oransje prikker og skalakanter. Kanter ende på kuppeltrykkreseptorene eller unngå dem.

En annen viktig funksjon er vinkelen mellom kanter på noder. I skum er kantene sirkulære buer som krysser bare tre om gangen med en vinkel på 120°, som pålagt av de tre øyeblikkelige lik lengde-spenningskraftvektorer som virker på en knute. Denne regelen er observert i alle typer skum, inkludert dyrepitel (12, 16), selv om fordelingen av vinkler kan utvides på grunn av lokal stress generert av celledeling og vekst. På den annen side kan sprekkmønstre generere ulike vinkelfordelinger. Nonhierarchical cracking oppstår når frakturer forplantes samtidig (Fig. 2B), og veikryss tendens til å danne på 120° (17, 18). Videre, når en sprekk foran deler seg, eller når flere sprekker er kjerne fra et enkelt punkt, har kryssene mellom kanter også en tendens til å være 120°. Omvendt kan sprekkmønstre være hierarkiske (17, 19); det vil si at brudd dannes suksessivt, og forplantende sprekker vil ha en tendens til å bli med tidligere sprekker i en 90° vinkel. Faktisk er det lokale stresset vinkelrett på en sprekk avslappet og konsentrerer seg på spissen av sprekket (forklarer forplantningen), men spenningskomponenten parallelt med sprekken påvirkes ikke. Derfor, som sprekker forplanter vinkelrett på retningen av maksimal spenningskomponent, kan en sekundær sprekk vende når den nærmer seg en eldre og har en tendens til å bli med på 90°. På samme måte, hvis en sprekk starter på siden av en eldre sprekk, vil den i utgangspunktet ha en tendens til å forplante seg i riktig vinkel (17). Flere eksempler på 90° tilkoblinger og ufullstendige kanter som omorienterer deres forplantningsfront, er synlige på krokodilens ansikt og kjever (Fig. 2C). Vi observerer også” laddering ” mønstre (17) av parrede parallelle primære frakturer med vinkelrett flere sekundære sprekker (Fig. 2D) og innvendige kanter som forbinder vinkelrett på grensen av nettverket (Fig. 2E). Fordelingsfunksjonen til kantvinkler er bimodal i mange krokodiller analysert (fig. S4A), noe som tyder på enten at hierarkiske og ikke-hierarkiske sprekkprosesser sameksisterer eller at hodeskalanett gjennomgår en” modningsprosess ” (20-22) (se tilleggstekst).

Dome trykkreseptorer (DPRs) er pigmenterte runde submillimetriske sensoriske organer (Fig. 2F), fordelt på krokodilens ansikt og kjever, som oppdager overflatetrykkbølger, slik at krokodiller raskt kan orientere seg, selv i mørket, mot et bytte som forstyrrer vann-luftgrensesnittet (23). Kuppelformen Til DPRs skyldes en modifisert epidermis og tilstedeværelsen av en lomme av forskjellige celletyper i den ytre delen av dermis (Fig. 2F). Vi markerte lokalisering Av DPRs PÅ 3d-modeller av alle skannede personer(oransje prikker, Fig. 2, G Og H). Mange av sprekkene som har stoppet kurset, gjorde så nær EN DPR(Fig. 2g og fig. S4C). Gitt at den hyppigste årsaken til bruddstans er når sprekkfronten møter en heterogenitet i systemet (15), er det sannsynlig at den modifiserte hudtykkelsen og sammensetningen ved Og rundt DPRs utgjør slike heterogeniteter. I tillegg unngår løpet av mange kanter DPRs (Fig . 2h og fig. S4C).

den totale fordelingen av DPRs virker ganske homogen, bortsett fra hvor tettheten økes nær tennene og reduseres på baksiden av kjever og på toppen av ansiktet (fig. S5). Ulike krokodille individer varierer med så mye som 21% og 48% i deres totale Antall DPRs og sprekkanter, henholdsvis. Bemerkelsesverdig er disse to interindividuelle variasjonene omvendt korrelert: Krokodiller med færre DPRs har flere sprekkkanter (fig. S4D). Gitt at Utviklingen Av DPRs går foran sprekker, tyder denne korrelasjonen på At DPRs begrenser sprekkdannelse, som Allerede antydet Av Fig. 2, G Og H. Til tross for at fordelingene av sprekker og DPRs begge har en sterk stokastisk komponent, er den begrensende effekten Av DPRs på sprekkdannelse merkbar: kantene har en tendens til å bevege seg langs sonene I DPRs laveste lokale tetthet( fig . S4E).

den arketypiske sprekkprosessen i fysikk skyldes krymping av et materiallag som er festet til et ikke-krympende substrat (15, 17), slik at et stressfelt bygger opp og forårsaker brudd når spenningen overskrider en terskelkarakteristikk for materialet. Krokodiller har en spesielt tykk og stiv hud på grunn av tilstedeværelsen av en svært kollagenøs dermis og en epidermis rik på β-keratiner (24). Huden som dekker hodet viser en enda tykkere (ca 2×) og mer keratinisert epidermis. Vi foreslår at den raske veksten av krokodilens embryonale ansikts – og kjeveskelett (i forhold til størrelsen på nevro-kraniet), kombinert med utviklingen av en svært keratinisert hud, genererer det mekaniske stresset som forårsaker sprekker. Her er det ikke sprekklaget som krymper, men det underliggende substratlaget som vokser. Det forklarer at førsteordens sprekker (fig. S6) har en tendens til å krysse bredden på ansiktet fordi hodet vokser i lengderetningen raskere enn i andre retninger.

i slanger og øgler er skalaer utviklingsenheter: Hver skala skiller seg og vokser fra et primordium som kan identifiseres ved in situ hybridisering med prober rettet mot gener som tilhører signalveier involvert i tidlig hud appendage utvikling (1, 4). De store hodeskalaene danner et forutsigbart mønster etter posisjonelle signaler, slik at identiteten til voksne slangeskalaer kan gjenkjennes mens de utvikler seg fra primordia i embryoet (Fig. 3A). I krokodiller følger alle postkraniale skalaer det samme utviklingsprinsippet (Fig. (3B): Romlig fordeling av primordia er etablert, deretter hver primordium differensierer, først i en symmetrisk høyde og andre som en orientert asymmetrisk skala overlappende med mer bakre skalaer (Fig. 3C).

cer3.gif

Fig. 3. Krokodilhodeskalaer er ikke utviklingsenheter. (A) i slanger, hver kropp skala (ventral, v; latero-dorsal, ld) skiller seg fra en primordium (Shh genet probe for in situ hybridisering, mais slange embryo); hodet skalaer også utvikle fra primordia, med posisjonelle signaler bestemme skala identitet (la, labial skalaer; r, rostral; n, nasal; i, internasal; pf, prefrontal; pro, preocular; så, supraocular; pto, postocular). (B) Postcranial skalaer (zoom på trunk, Ctnnb1 probe) også utvikle seg fra primordia som (C) skille i symmetrisk, deretter orientert asymmetrisk og overlappende, skalaer. (D) Krokodillehodeskalaer danner aldri skala primordia, men utvikler i stedet et mønster Av DPRs (en DPR sirklet med prikket linje; kuppelform synlig Ved E45) før noen skala vises (probe: Ctnnb1).

Skala primordia express spesifikke gener

forfatterne bruker in situ hybridisering for å måle ekspresjon av disse spesifikke gener for å identifisere primordia. In situ hybridisering er en teknikk der et merket stykke RNA ELLER DNA, kalt en sonde, komplementær til genet av interesse, er lokalisert til et vev. Den merkede sonden vil basere par med mrna-sekvensen av interesse, og dermed merke celler hvor et transkripsjon av genet av interesse er tilstede. For å lære mer om in situ hybridisering, se denne videoen.

Panel A

I Panel a utfører forfatterne en in situ hybridisering på et maisslangeembryo. Sonden som brukes er komplementær til et transkripsjon uttrykt i skala primordia, og derfor indikerer de mørke flekkene skala primordia. Den voksne mais slange hode skalaer er vist i høyre panel i en rekke farger. Ved å sammenligne posisjonen til skalaen primordia til voksenhodeskalaene, konkluderer forfatterne at kornslangens hodeskalaer utvikler seg fra skala primordia.

Panel C

deretter undersøkte forfatterne krokodilpostkraniale skalaer ved å utføre en in situ hybridisering på et krokodilembryo. Som I Panel A i slangeembryoet, er in situ-sonden som brukes komplementær til et transkripsjon uttrykt i skala primordia, så de mørke flekkene indikerer skala primordia. Panel C viser, i tverrsnitt, tidsforløpet av morfologiske transformasjoner som fører til skalaformasjon: forhøyninger og overlapping av skalaene. Forfatterne konkluderer med at krokodille postcranial skalaer også utvikler seg fra skala primordia.

Ruter G Og H

forfatterne undersøker deretter krokodilhodeskalaer. Panel D viser en in situ hybridisering av krokodilhodet og kjeven, ved hjelp av samme sonde som I Panel B. Små mørke flekker vises På krokodilhodet og kjeven, men de tilsvarer DPR/ISO-reseptorene, ikke skalaene. Derfor kommer ikke hode – og kjeveskalaene fra skala primordial, MEN DPR / Iso gjør det. De histologiske seksjonene i høyre side av panelet bekrefter at dannelsen av kuppeltrykkreseptorer oppstår før dannelsen av hodeskalaer.

krokodilhodeskalaer dannes imidlertid ikke fra skala primordia eller videre utviklingsstadier. I stedet genereres Et Mønster Av DPRs primordia på ansiktet og kjever: kuppelformen Til DPRs har allerede begynt å danne seg før noen skala vises (Fig. 3D). Etterpå vises spor gradvis, forplantes og sammenkobles (mens du unngår DPRs) for å danne et kontinuerlig nettverk over den utviklende huden(Fig. 4A). Prosessen genererer polygonale domener av hud, som hver inneholder et tilfeldig antall DPRs. Derfor er skalaer på ansiktet og kjever av krokodiller (i) ikke seriehomologer av skalaer andre steder på kroppen, og (ii) er ikke engang genetisk kontrollerte utviklingsenheter. I stedet kommer de ut av fysisk sprekker.

cer4.jpg

Fig. 4. Krokodilhodehud sprekker under utvikling. (A)Det er ingen tegn til sprekker På E45 (Men DPRs primordia er allerede utviklet, Fig. 3d), deretter primære sprekker (pilspisser) vises på sidene av overkjeven og fremgang mot toppen av ansiktet (stiplet linje). Ved E65 nådde primære sprekker toppen av hodet og etterfølges av sekundære sprekker i andre retninger (piler). (B) tre sekvensielle hud seksjoner langs primære (pc) og sekundære (sc) sprekker (ep, epidermis; de, dermis; bo, benvev). (C) Antistoff til pan cadherin flekker hele epidermis, antistoff til prolifererende celle nukleært antigen (PCNA) indikerer økt proliferasjon (piler), og terminal deoksynukleotidyltransferase–mediert deoksyuridin trifosfat nick end merking (TUNEL) analyse indikerer fravær av apoptose i sprekker.

Panel A

Panel a viser utviklingen av krokodilhodeskinns sprekker etter hvert som embryoet utvikler seg. Figur 3D viser utviklingen av kuppeltrykkreseptorer når embryoene er 45 dager gamle, og venstre panel I Figur 4A viser at det ikke har dannet sprekker på det stadiet. Sprekker begynner å utvikle seg når embryoet er 50 til 55 dager gammelt.

Panel B

Panel B er et histologisk tverrsnitt langs en sprekk på krokodilens embryonale hud. Fra venstre til høyre viser panelene sekvensielle deler av huden. Sprekket strekker seg fra toppen av epidermis inn i dermis, men ikke inn i beinvevet.

Immunfluorescens

i Panel C bruker forfatterne immunfluorescens for å forstå hvor spesifikke proteiner er lokalisert. Immunofluorescens er en teknikk for å visualisere protein lokalisering. For å lære mer om immunfluorescens, klikk her.

i tillegg til standard immunfluorescens bruker forfatterne en terminal deoksynukleotidyltransferase-mediert deoksyuridintrifosfat nick end labeling (TUNEL) – analyse for å identifisere celler som har gjennomgått apoptose. Apoptotiske celler har skadet DNA, og den skaden inkluderer nicks som kan repareres av et enzym som setter inn et deoksyuridintrifosfat (dUTP) på stedet av nick. Når enzym og dUTPs som er merket (i dette tilfellet i rødt) legges til celler, vil bare apoptotiske celler innlemme dUTPs og vises rødt.

Panel C

i Panel C undersøker forfatterne celleproliferasjon i et tverrsnitt av den embryonale epidermis. I det første og tredje panelet er et protein uttrykt i alle epidermale celler merket, og derfor virker alle epidermale celler grønne. I det andre og fjerde panelet er et protein som finnes i prolifererende celle merket, og derfor vises prolifererende celler grønne. Det andre og fjerde panelet viser at celler i sprekkene sprer seg. Det andre og fjerde panelet viser også, ved HJELP AV TUNEL-analysen, at apoptose reduseres i sprekkene.

under en typisk sprekkprosess, frakturer er kjerne på den øvre overflaten, men raskt spre seg nedover og påvirke hele tykkelsen av materialet laget (19). Den utviklende huden på krokodilens hode reagerer på samme måte på stressfeltet da det utvikler dype lunder som kan nå det stive underliggende vevet (Fig. 4B). Våre analyser indikerer at celleproliferasjon i epidermislaget økes kraftig i den dypeste delen av hudsporene som svarer til sprekker(Fig. 4C), noe som tyder på at en helingsprosess gjør at hudlaget kan opprettholde sin kontinuerlige dekning. Den lokale biologiske prosessen (celleproliferasjon) kan drives av den rent fysiske parameteren (mekanisk stress) som følger: I soner med høyeste stress er lokal bulging kjernet. Den lokale spenningskomponenten vinkelrett på bulgen er avslappet og konsentrerer seg på spissen, og forklarer forplantningen av både stress-og proliferasjonsmaksima (dermed den tilsvarende forplantningen av bulgen). På en måte som er helt analog med ekte fysisk sprekking, vil bulgefronten forplante vinkelrett mot retningen av maksimale spenningskomponenter, og forklare topologien til de resulterende tilfeldige polygonale domenene i huden. Spredningsrollen forsterker det ovennevnte forslaget om at sprekkmønstre i krokodiller kan oppleve modning (20-22), og forklarer den observerte blandingen av hierarkiske og ikke-hierarkiske egenskaper (se supplementstekst og fig. S4A).

Vi har vist at de uregelmessige polygonale domenene i huden på krokodilens ansikt og kjever er produsert ved å sprekke, en mekanisme som er forskjellig fra de som genererer skalaer på den postkraniale delen av krokodillekroppen, så vel som på kroppen og hodet til alle andre reptiler. Denne sprekkprosessen er primært fysisk. Det betyr imidlertid ikke at genetisk kontrollerte parametere er irrelevante. For eksempel, selv om et sprekkmønster er synlig i alle krokodilske arter, varierer romlig fordeling betydelig, muligens på grunn av artsspesifikk hodegeometri og vekst, men også hudsammensetning og tykkelse. Gitt at disse parametrene, så vel som celleproliferasjon, er genetisk kontrollert, er variasjonen av hodesprekkmønstre blant krokodilske arter sannsynligvis på grunn av et samspill mellom fysisk og genetisk kontrollerte parametere. Vår studie tyder på at, foruten RDM, bidrar et større sett med fysiske selvorganiserende prosesser til produksjon av det enorme mangfoldet av mønstre observert i levende systemer.

Supplerende Materialer

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

Materiale Og Metoder

Supplerende Tekst

Fiken. S1 Til S6

Tabell S1

Film S1

Referanser (25-33)

Referanser Og Notater

  1. C. Chang et al., Reptil skala paradigme: Evo-Devo, mønsterdannelse og regenerering. Int. J. Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. M. Turing, det kjemiske grunnlaget for morfogenese. Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 237, 37 (1952).

  3. Mr Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus, hårsekkelen som en dynamisk miniorgan. Curr. Biol. 19, R132 (2009).

  4. D. Dhouailly, et nytt scenario for den evolusjonære opprinnelsen til hår, fjær og aviær skalaer. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitz, R. Szeliski, Bilde turisme: Utforske bildesamlinger I 3d. ACM Transaksjoner På Grafikk (Proc . SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. Y. Furukawa, J. Ponce, Nøyaktig kamera kalibrering fra multi-view stereo og bunt justering. Int. J. Comput. Vis. 84, 257 (2009).

  7. M. Kazhdan, M. Bolitho, H. Hoppe, Eurographics Symposium Om Geometri Behandling 2006, 61 (2006).

  8. H. Li, B. Adams, L. J. Guibas, M. Pauly, ACM Transaksjoner På Grafikk (Proc. SIGGRAPH Asia 2009) 28, 175 (2009).

  9. D. Weaire, S. Hutzler, Fysikken Av Skum (Oxford Univ. Press, Oxford, 1999).

  10. D. Weaire, N. Rivier, Soap, celler og statistikk: Tilfeldige mønstre i to dimensjoner. Forakt. Phys. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, Pf Lenne, Celleoverflatemekanikk og kontroll av celleform, vevsmønstre og morfogenese. Nat. Pastor Mol. Celle Biol. 8, 633 (2007).

  12. M. C. Gibson, A. B. Patel, R. Nagpal, N. Perrimon, fremveksten av geometrisk orden i prolifererende metazoan epithelia. Natur 442, 1038 (2006).

  13. D. A. W. Thompson, Om Vekst Og Form (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. Rö, B. Aigouy, S. Eaton, F. Jü, påvirkning av cellemekanikk, celle-celle-interaksjoner og proliferasjon på epitelpakning. Curr. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P. Roux, Red., Statistiske Modeller For Brudd På Uordnede Medier: Tilfeldige Materialer Og Prosesser (Nord-Holland, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, Rw Carthew, Overflatemekanikk medierer mønsterdannelse i utviklingshinnen. Natur 431, 647 (2004).

  17. K. A. Shorlin, J. r. De Bruyn, M. Graham, S. W. Morris, Utvikling og geometri av isotrop og retningsbestemt krymping-sprekk mønstre. Phys. Pastor E Stat. Phys. Plasma Væsker Relatert. Interdiscip. Emner 61, 6950 (2000).

  18. E. A. Jagla, A. G. Rojo, Sekvensiell fragmentering: opprinnelsen til columnar quasihexagonal mønstre. Phys. Pastor E Stat. Nonlin. Myk Materie Phys. 65, 026203 (2002).

  19. S. Bohn, J. Platkiewicz, B. Andreotti, M. Adda-Bedia, Y. Couder, Hierarkisk sprekk mønster som dannet av suksessive domene divisjoner. II. Fra uordnet til deterministisk oppførsel. Phys. Pastor E Stat. Nonlin. Myk Materie Phys. 71, 046215 (2005).

  20. L. Goehring, L. Mahadevan, S. W. Morris, Ikke-Likevektsskala utvalgsmekanisme for kolonnefeste. Proc. Natl. Acad. Sci. Usa 106, 387 (2009).

  21. L. Goehring, S. W. Morris, Orden og uorden i kolonnefuger. Europhys. Lett. 69, 739 (2005).

  22. L. Goehring, R. Conroy, A. Akhter, Wj Clegg, Af Routh, Evolusjon av mud-crack mønstre under gjentatte tørkesykluser. Myk Materie 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, Nevrologi: et gammelt sensorisk organ i krokodilere. Natur 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. W. Knapp, Rh Sawyer, Beta-keratin lokalisering i å utvikle alligator skalaer og fjær i forhold til utvikling og utvikling av fjær. J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, Scene Rekonstruksjon og Visualisering Fra Internett Fotosamlinger. Doktoravhandling, Universitetet I Washington (2008).

  26. A. V. K., A. V. K., A. V., A. V. Szeliski, Mot Internett-skala Multi-view Stereo. IEEE Konferanse Om Datasyn og Mønstergjenkjenning 2010, 1434 (2010).

  27. V. C. L. I., CNR, MeshLab v1.3. 0 a; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. H. Li, BeNTO3D, pre-release utviklingsversjon; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frustrasjon Géé A. Saclay, Red. (Eyrolles, Paris, 1997).

  30. N. Di-Poï, Endringer I Hox gener struktur og funksjon under utviklingen av squamate body plan. Natur 464, 99 (2010).

  31. S. Bohn, L. Pauchard, Y. Couder, Hierarkisk sprekk mønster som dannet av suksessive domene divisjoner. Temporal og geometrisk hierarki. Phys. Pastor E Stat. Nonlin. Myk Materie Phys. 71, 046214 (2005).

  32. E. A. Jagla, Modning av sprekkmønstre. Phys. Pastor E Stat. Nonlin. Myk Materie Phys. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S. A. Rauseo, B. G. Moore, J. A. Wise, C. M. Knobler, Evolusjon av skumstrukturer I Langmuir monolag av pentadekansyre. Phys. Rev. A 41, 6884 (1990).

Anerkjennelser: Dette arbeidet ble støttet Av Universitetet I Geneve, Den Sveitsiske National Science Foundation, Og Schmidheiny Foundation. A. Tzika hjalp med in situs. H. Li assistert med nonrigid registrering. Vi takker R. Pellet for hjelp i mekanikk design Og A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler, og anonyme anmeldere for nyttige kommentarer og forslag.

Legg igjen en kommentar

Din e-postadresse vil ikke bli publisert.