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갑옷 크래킹

양수 생물은 체온 조절,광 보호,위장,행동 표시 및 포식자에 대한 방어에 중요한 역할을하는 물 손실과 피부 부속기를 방지하는 각질화 된 표피를 나타냅니다. 포유류와 새는 머리카락과 깃털을 각각 진화 시켰지만 파충류는 다양한 종류의 비늘을 개발했습니다. 그들의 발달 과정은 일부 신호 경로를 공유하지만,포유류 털,조류 깃털 및 발 비늘 및 파충류 비늘이 상동인지 또는 그 중 일부가 수렴 적으로 진화했는지 여부는 불분명합니다(1). 조류와 포유 동물에서 반응 확산 메커니즘(2)은 피부 유두와 길쭉한 각질화 된 표피 구조(머리카락 또는 깃털)의 순환 성장을 가진 여포 기관으로 발달하고 분화하는 플라 코드의 공간 패턴을 생성합니다(3). 그러나 파충류의 비늘은 진정한 모낭을 형성하지 않으며 플라 코드(4)에서 발달하지 않을 수 있습니다. 대신,파충류 비늘은 정기적 인 피부 표피 상승(1)에서 배아에서 유래합니다. 파충류의 몸체의 가장 큰 부분에 비늘의 일반적인 공간 조직은 상공 방어막에 의해 결정되는 반면,추가 위치 단서는 가능성이 많은 뱀과 도마뱀의 머리에 존재하는 규모 판의 개발에 참여하고있다. 이러한 헤드 스케일은 예측 가능한 대칭 패턴을 형성합니다(그림 1). 1 에이)기계적 보호를 제공.

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그림. 1. 헤드 스케일의 공간 분포. (에이)대부분의 뱀에서 머리 비늘(여기,옥수수 뱀)다각형(두 개의 상단 패널)고정 관념의 공간 분포(두 개의 하단 패널):왼쪽(노란색)과 오른쪽(빨간색)시상 평면(파란색)을 가로 질러 반사 될 때 눈금 가장자리가 겹칩니다. (비)악어의 다각형 머리 비늘은 왼쪽과 오른쪽 사이의 대칭 대응없이 크게 무작위 공간 분포를 가지고. (기음)다른 개인의 머리 비늘은 비늘의 크기와 현지화(각각 상단 및 하단 악어의 파란색과 빨간색 가장자리)의 분포가 다릅니다.

방법: 3 차원 기하학 및 색상 질감 재구성

저자는 파충류 머리의 상세한 3 차원 모델을 만들기 위해 각 동물의 120 컬러 사진을 찍었습니다. 이 비디오를 보면서 저자는 모델링 방법을 더 설명합니다.

패널

패널 옥수수 뱀의 머리 비늘의 공간 분포를 보여줍니다. 빨간색과 노란색 선은 머리의 왼쪽과 오른쪽에 눈금 가장자리를 나타냅니다. 하단 패널은 스케일 패턴이 머리를 가로 질러 대칭임을 보여줍니다.

패널 비

패널 비는 나일 악어의 머리 비늘의 공간적 분포를 나타낸다. 하단 패널에 도시 된 바와 같이,악어 헤드의 좌우 스케일 패턴은 옥수수 뱀의 패턴 대조적으로,서로 대칭되지 않는다.

패널 씨

패널 씨 또한 악어 머리 비늘의 공간 분포를 보여줍니다. 이 패널에는 두 개의 개별 악어 머리의 스케일 패턴이 표시됩니다. 저자들은 스케일 패턴을 오버레이함으로써 스케일 크기와 위치가 개인간에 일치하지 않음을 보여줍니다. 개인의 정확한 스케일 패턴은 고유하며 지문이 인간에게 있기 때문에 개인을 식별하는 데 사용할 수 있습니다.

악어의 얼굴과 턱은 엄격하게 인접하고 겹치지 않는 다각형 비늘(이하”머리 비늘”이라고 함)로 덮여 있지만 이러한 다각형은 불규칙하며 공간 분포는 대부분 무작위로 보입니다(그림 1). 1,비 및 기음). 고해상도 3 차원(3 차원)형상 및 텍스처 재구성(5-7),발달 생물학 기법을 사용 하 여,우리는 악어 머리 비늘 유전자 제어 발달 단위 및 그들의 공간 패터닝 스트레스 필드에 살아있는 조직의 물리적 균열을 통해 생성 됩니다 보여줍니다. 이 현상은 세포 증식 및 피부 강성 및 두께와 같은 일반적인 물리적 매개 변수와 관련된 것 외에 특정 유전 적 지시를 포함하지 않을 수 있습니다.

여러 나일 악어(악어 닐로티쿠스)개체들의 3 차원 모형에 다양한 특징을 직접 표시 및 분석함으로써(그림 1). 1 과 영화 에스 1),우리는 머리 비늘의 공간 분포가 크게 무작위임을 보여줍니다.

첫째,시상 평면을 가로 지르는 비늘의 가장자리 네트워크의 반사는 왼쪽과 오른쪽 머리 패턴 사이의 높은 가변성을 나타냅니다(그림 1). 1 비와 그림. 1). 둘째,다른 개인의 머리 형상의 비 강성 정렬(8)은 다각형의 크기 및 현지화 측면에서 스케일 패턴의 유사하게 큰 변동성을 나타냅니다(그림 1). 1 기음 및 그림. 1).

머리 비늘 분포에서 질서와 혼돈의 조합은 비누 거품의 위상 학적 조립을 연상시킨다(9,10). 최근의 연구는 인과 세포 표면 역학 거품 형성(14)의 물리학에 필적 하기 때문에 성장과 항상성(11-13)동안 상피 토폴로지를 형성 하는 자기 조직 원리 및 확률 프로세스 공부에 대 한 2 차원 거품 모델을 사용 합니다. 유사하게,악어 머리 비늘의 패턴은 유 전적으로 결정된 요소(비늘)사이의 접촉 표면의 에너지 최소화로 인해 발생할 수 있습니다. 그러나,두 개의 다른 메커니즘 다각형 요소의 무작위 분포를 생성할 수 있습니다.:

이러한 과정에 의해 생성 된 확률 적 패턴은 몇 가지 보편적 인 수학적 특성을 공유하지만(보충 자료 참조),거품 및 균열 패턴은 다른 통계적 특징에 기초하여 식별 될 수있는 매우 다른 물리적 현상에 의해 생성됩니다. 첫째,악어 머리 비늘은 발포체에 대해 예상되는 영역 분포 함수에 잘 맞지 않습니다(그림 1). 3). 둘째,발포체와 균열 패턴 사이의 근본적인 차이점은 후자가 불완전한 가장자리(15)를 나타낼 수 있으며,그 중 많은 부분이 악어의 머리에서 관찰됩니다(그림 15). 2 에이).

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그림. 2. 균열의 서명. (1)악어의 머리에 많은 가늠자 가장자리는 한쪽 또는 양쪽 끝에 연결되지 않습니다. (비)세 개의 불완전한 균열이 대칭으로 상호 작용합니다. (기음)방향 전환 가장자리(화살표)에 가까운 각도로 연결 90 제곱근. (디)병렬 차 균열 사이의”래더 링”. (이자형)90,000,000 네트워크 국경 연결. (에프)비만은 색소 감각 기관입니다(왼쪽)수정 된 표피와(오른쪽,배아 단계에서 섹션 이자형 70,즉,에 70 계란 배양 일)분지 신경의 주머니(흰색 화살촉). (지)조선 민주주의 인민 공화국에 가까운 근접에 정지 불완전한 균열(주황색 점). (시간)균열 전파는 법원을 피합니다.

패널 에이 과 비

패널 에이 과 비 불완전한 스케일 가장자리,즉 다른 가장자리에 연결되지 않는 가장자리 끝을 보여줍니다. 비누 거품 형성을 기반으로 한 모델은 불완전한 가장자리의 형성을 예측하지 못하지만 수축으로 인한 균열 모델은 그렇지 않습니다. 따라서 저자는 이러한 관찰이 균열에 의해 비늘이 형성되는 가설을 뒷받침한다고 결론 지었다.

패널 씨

패널 씨 계층적 스케일 에지 패턴을 나타낸다. 기존 균열 끝에서 전파 하는 균열에 연결 됩니다 두 번째 가장자리와 90 도 각도로 형성 하는 경향이 있다. 패널의 검은 색 화살표는 전파 균열의 예를 나타냅니다. 패널 디 과 이자형 쇼’래더 링’균열,두 개의 오래된 균열 또는 외부 가장자리에 연결되는 평행 균열로 표시됩니다.

패널 에프

패널 에프는 악어 배아에서 표피의 조직 학적 얼룩이다. 돔 압력 수용체,즉 악어 머리와 턱에서 발견되는 외피 감각 기관은 갈색 반점으로 나타납니다. 흰색 화살표는 돔 압력 수용체 아래에서 분기되는 신경을 나타냅니다.

패널 지 및 시간

패널 지 및 시간은 주황색 점으로 표시된 돔 압력 수용체와 스케일 가장자리 사이의 공간적 관계를 보여줍니다. 가장자리는 돔 압력 수용체에 끝내거나 그(것)들을 피합니다.

또 다른 주요 기능은 노드의 가장자리 사이의 각도입니다. 폼에서 가장자리는 120 의 각도로 한 번에 3 개만 교차하는 원형 호이며,노드에서 작용하는 3 개의 순간 동일한 길이-장력 힘 벡터에 의해 부과됩니다. 이 규칙은 동물 상피(12,16)를 포함한 모든 유형의 발포체에서 관찰되지만,각도의 분포는 세포 분열 및 성장에 의해 생성 된 국소 스트레스로 인해 확대 될 수 있습니다. 반면에 균열 패턴은 다양한 각도 분포를 생성 할 수 있습니다. 골절이 동시에 전파 될 때 비 구조적 균열이 발생합니다(그림 1). 2 비)및 접합은 120 에서 형성되는 경향이 있습니다. 또한,균열 전면이 분할 될 때,또는 다중 균열이 단일 지점에서 핵 형성 될 때,가장자리 사이의 접합은 또한 120 인 경향이 있습니다. 반대로,균열 패턴은 계층 적 일 수 있습니다(17,19);즉,골절이 연속적으로 형성되고,전파 균열은 90 의 각도로 이전 균열을 결합하는 경향이 있습니다. 실제로 균열에 수직 인 국소 응력은 완화되고 균열의 끝 부분에 집중되지만(그 전파를 설명 함)균열과 평행 한 응력 성분은 영향을받지 않습니다. 따라서 균열이 최대 응력 성분의 방향에 수직으로 전파됨에 따라 2 차 균열은 이전 균열에 접근 할 때 회전 할 수 있으며 90 에서 결합하는 경향이 있습니다. 마찬가지로,균열이 오래된 균열의 측면에서 시작되면,처음에는 직각으로 전파되는 경향이 있습니다(17). 90 개의 연결 및 전파 전면의 방향을 재조정하는 불완전한 가장자리의 여러 예가 악어면과 턱에서 볼 수 있습니다(그림 1). 2 기음). 우리는 또한 수직 다중 2 차 균열이있는 쌍 평행 1 차 골절의”래더 링”패턴(17)을 관찰합니다(그림 17). 2 차원)및 내부 가장자리는 네트워크의 경계에 수직으로 연결(그림. 2 이자형). 가장자리 각도의 분포 함수는 분석 된 많은 악어에서 바이 모달 형입니다(그림 1). 계층 적 및 비 계층 적 크래킹 과정이 공존하거나 헤드 스케일 네트워크가”성숙”과정을 거친다는 것을 암시합니다(20-22)(보충 텍스트 참조).

돔 압력 수용체는 밀리미터 이하의 감각 기관(그림 2)의 둥근 색소이다. 2 층),악어의 얼굴과 턱에 분산,그 표면 압력 파를 감지,악어는 신속하게 방향을 허용,심지어 어둠 속에서,물-공기 인터페이스를 교란 먹이쪽으로(23). 자궁 경부의 돔 모양은 수정 된 표피 및 진피의 가장 바깥 쪽 부분에 다양한 세포 유형의 포켓이 존재하기 때문입니다(그림 2). 2 층). 우리는 스캔 한 모든 개인의 3 차원 모델(주황색 점,그림 2)에 대한 국소화를 표시했습니다. 2,지 및 시간). 그들의 과정을 중단 한 균열의 대부분은 조선 민주주의 인민 공화국(그림. 2 세대도. 4). 균열 전면 시스템의 이질성을 충족 할 때 골절 체포에 대한 가장 흔한 원인임을 감안할 때(15),그것은에서와 주변 수정 된 피부 두께와 구성이 이러한 이질성을 구성 가능성이 높습니다. 또한,많은 가장자리의 과정은 피합니다(그림 2). 2 시간 및 무화과. 4).

치아 부근에서 밀도가 증가하고 턱 뒤쪽과 얼굴 윗부분에서 감소하는 경우를 제외하고는 치주암의 전체 분포가 다소 균질해 보인다(그림 1). 5). 다른 악어 개체는 총 개수와 균열 가장자리가 각각 21%와 48%로 다릅니다. 놀랍게도,이 두 개인 간 변화는 반비례 상관 관계가 있습니다:악어가 적은 악어는 더 많은 균열 가장자리를 가지고 있습니다(그림 1). 4). 이 상관 관계는 이미 그림 1 에 의해 암시 된 바와 같이,크래킹을 제한하는 것을 암시한다. 균열 및 균열의 분포가 모두 강한 확률 적 구성 요소를 가지고 있다는 사실에도 불구하고,균열에 대한 균열의 구속 효과가 눈에 띈다:가장자리는 가장 낮은 지역 밀도(그림 2)의 영역을 따라 이동하는 경향이있다. 4).

물리학에서의 전형적인 균열 공정은 비주축성 기판(15,17)에 부착된 물질층의 수축에 기인하며,응력이 재료의 임계 특성을 초과할 때 응력장이 축적되어 골절을 야기한다. 악어는 콜라겐 성이 높은 진피와 표피가 풍부한 표피의 존재로 인해 특히 두껍고 단단한 피부를 가지고 있습니다. 그들의 머리를 덮고있는 피부는 아직 두꺼운(약 2,000,000,000)더 각화 된 표피를 보여줍니다. 우리는 매우 각질화 된 피부의 발달과 결합 된 악어 배아 얼굴 및 턱 골격(신경 두피의 크기에 비해)의 급속한 성장이 균열을 일으키는 기계적 스트레스를 생성한다는 것을 제안합니다. 여기서 수축하는 것은 균열 층이 아니라 성장하는 기본 기판 층입니다. 그것은 1 차 균열(그림 1)을 설명합니다. 헤드가 다른 방향보다 세로로 빠르게 성장하기 때문에 얼굴의 폭을 가로지르는 경향이 있다.

뱀과 도마뱀에서 비늘은 발달 단위입니다.: 각 규모 차별화 하 고 초기 피부 부속 개발(1,4)에 관련 된 경로 신호에 속하는 유전자를 대상으로 프로브와 현장 잡종에 의해 식별 될 수 있는 원초에서 성장. 큰 머리 비늘은 위치 단서 다음 예측 가능한 패턴을 형성,그들은 배아에서 원초에서 개발하는 동안 성인 뱀 머리 비늘의 정체성을 인식 할 수 있도록(그림. 3 에이). 악어에서 모든 두개 후 비늘은 동일한 발달 원리를 따릅니다(그림 1). ): 원시의 공간 분포가 확립 된 다음 각 원시는 먼저 대칭 높이로,두 번째는 더 많은 후방 스케일과 겹치는 지향 비대칭 스케일로 차별화됩니다(그림 1). 3 기음).

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그림. 3. 악어 머리 비늘은 발달 단위가 아닙니다. (1)뱀에서,각 신체 규모(복 부,브이;후반-등,라디)에서 차별화 원초(쉬 유전자 프로브에 대 한 제자리 잡종,옥수수 뱀 배아);머리 비늘 또한 원초에서 개발,위치 단서 규모 정체성 결정(라,순음 비늘;아르 자형,주둥이; 비강내,비강내,비강내,전두엽,프로,전안구;그래서,상안구;비강내,후안구). (2)두개 후 저울(몸통 확대)프로브는 또한 원초에서 발달하여(다)대칭으로 구별 한 다음 비대칭 및 겹치는 저울을 지향합니다. (100000000000)(100000000000)(1100000000000)(1100000000000)(1100000000000)(1100000000000)(1100000000000)

규모 원시 표현 특정 유전자

저자 원시를 식별 하기 위해 이러한 특정 유전자의 발현을 측정 하기 위해 제자리 잡종을 사용 합니다. 원위치 혼성화는 관심 유전자에 무료한 조사에게 불린 레테르를 붙인 조각이 조직에,지방화되는 기술 이다. 관심 있는 유전자의 성적 증명서가 존재 하는 어디 든 지 레이블 셀 및 따라서. 현장 하이브리드에 대한 자세한 내용은,이 비디오를 시청.

패널

패널 1 에서,저자들은 옥수수 뱀 배아에 대한 현장 혼성화를 수행한다. 사용 된 프로브는 스케일 원시 증으로 표현 된 성적 증명서에 상보 적이며,따라서 어두운 반점은 스케일 원시 증을 나타냅니다. 성인 옥수수 뱀의 머리 비늘은 다양한 색상의 오른쪽 패널에 표시됩니다. 저자들은 척도 원시의 위치를 성인 머리 비늘과 비교함으로써 옥수수 뱀의 머리 비늘이 척도 원시에서 발생한다고 결론 지었다. 다음으로,저자들은 악어 배아에 대한 현장 혼성화를 수행하여 악어 후 두개 저울을 조사했다. 뱀의 배아에서 패널에서와 같이,사용 된 제자리 프로브는 스케일 원시 증으로 표현 된 성적 증명서에 보완,그래서 어두운 반점은 규모의 원시 증을 나타냅니다. 패널 씨 표시,단면에서,스케일 형성으로 이어지는 형태 학적 변환의 시간 과정:다음 스케일의 중복 고도. 저자들은 악어 후 두개 비늘도 척도 원초에서 발생한다고 결론 지었다.그 후,저자들은 악어 머리 비늘을 조사한다. 작은 검은 반점이 악어의 머리와 턱에 나타납니다,하지만 그들은 조선 민주주의 인민 공화국/이소 수용체에 해당,하지 비늘. 따라서 머리와 턱 비늘은 원시 스케일에서 유래하지 않지만 조선 민주주의 인민 공화국/이소 스는 않습니다. 패널의 오른쪽에있는 조직 학적 섹션은 돔 압력 수용체의 형성이 헤드 스케일의 형성 전에 발생 함을 확인합니다.

그러나 악어 머리 비늘은 비늘 원시 또는 추가 발달 단계에서 형성되지 않습니다. 대신,국토 원시의 패턴은 얼굴과 턱에 생성:국토 원시의 돔 모양은 이미 어떤 규모(그림. 3 차원). 그 후,그루브는 점진적으로 나타나고,전파되고,상호 연결되며(비만을 피하면서)발달중인 피부(그림 2)를 가로 질러 지속적인 네트워크를 형성합니다. 4). 이 과정은 피부의 다각형 도메인을 생성하며 각 도메인은 임의의 수를 포함합니다. 따라서 악어의 얼굴과 턱의 비늘(1)은 신체의 다른 곳의 비늘의 연속 상동체가 아니며(2)유전적으로 통제되는 발달 단위도 아니다. 대신,그들은 물리적 균열에서 나온다.

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그림. 4. 개발 중 악어 머리 피부 균열. 2015 년 11 월 1 일(토)~2015 년 11 월 1 일(일)~2015 년 11 월 1 일(일)~2015 년 11 월 1 일(일) 3 차원),다음 차 균열(화살촉)얼굴(점선)의 상단을 향해 위 턱과 진행의 측면에 나타납니다. 에서 이자형 65,1 차 균열이 머리 꼭대기에 도달하고 다른 방향의 2 차 균열(화살표)이 뒤 따른다. (2)1 차 및 2 차 균열을 따라 3 개의 순차적 인 피부 섹션(표피,표피,진피,보,뼈 조직). (다)팬 카데 린에 대한 항체는 전체 표피를 얼룩지게하고,증식하는 세포 핵 항원에 대한 항체는 증식(화살표)을 나타내며,말단 데 옥시 뉴클레오티딜 전이 효소 매개 데 옥시 우리 딘 트리 포스페이트 닉 엔드 라벨링(튜넬)분석은 균열에서 세포 사멸이 없음을 나타냅니다.

패널

패널은 배아가 발달함에 따라 악어 머리 피부 균열의 발달을 나타낸다. 도 3 은 배아가 45 일 된 돔 압력 수용체의 발달을 나타내고,도 4 의 왼쪽 패널은 그 단계에서 균열이 형성되지 않았 음을 나타낸다. 배아가 50~55 일 된 경우 균열이 발생하기 시작합니다.

패널 B

패널 B 는 조직학의 단면을 따라 균열에 악어 배아 피부입니다. 왼쪽에서 오른쪽으로 패널에 스킨의 순차적 섹션이 표시됩니다. 균열은 진피로 표피의 정상에서 그러나 뼈 조직으로 아닙니다 늘인다.

면역 형광

패널 다에서 저자는 면역 형광법을 사용하여 특정 단백질이 국소화 된 곳을 이해합니다. 면역 형광은 단백질 국소화를 시각화하는 기술입니다. 면역 형광에 대한 자세한 내용을 보려면 여기를 클릭하십시오.

표준 면역 형광 외에도,저자들은 세포 사멸을 겪은 세포를 확인하기 위해 말단 데 옥시 뉴클레오티딜 전이 효소-매개 데 옥시 우리 딘 트리 포스페이트 닉 엔드 라벨링(튜넬)분석을 사용합니다. 세포사멸세포는 유전자에 손상을 입었고,그 손상은 닉 부위에 데옥시우리딘 트리포스페이트(더프)를 삽입하는 효소에 의해 복구될 수 있는 닉스를 포함합니다. 레이블이 붙은 효소 및 더프(이 경우 빨간색)가 세포에 추가되면 세포 사멸 세포 만 더프를 통합하고 빨간색으로 나타납니다.

패널 씨

패널 씨에서 저자는 배아 표피의 단면에서 세포 증식을 검사합니다. 첫 번째 및 세 번째 패널에서는 모든 표피 세포에서 발현 된 단백질이 표지되어 모든 표피 세포가 녹색으로 나타납니다. 두 번째 및 네 번째 패널에서 증식하는 세포에서 발견되는 단백질이 표지되어 증식하는 세포가 녹색으로 나타납니다. 두 번째 및 네 번째 패널은 균열 내의 세포가 증식하고 있음을 보여줍니다. 두 번째 및 네 번째 패널은 또한 튜넬 분석법을 사용하여 균열 내에서 세포 사멸이 감소한다는 것을 보여줍니다.

전형적인 크래킹 공정 동안,골절은 상부 표면에서 핵 형성되지만,빠르게 아래쪽으로 퍼지고 재료 층(19)의 전체 두께에 영향을 미친다. 이 뻣뻣한 기본 조직(그림. 4 비). 우리의 분석 표 피 층에서 세포 증식 크랙(그림 1)에 해당 하는 피부 홈의 가장 깊은 지역에서 크게 증가 나타냅니다. 4 기음),치유 과정은 피부 층이 연속 취재를 유지할 수 있음을 시사한다. 국소 생물학적 과정(세포 증식)은 순전히 물리적 매개 변수(기계적 스트레스)에 의해 다음과 같이 구동 될 수 있습니다: 가장 높은 스트레스 영역에서는 국소 팽창이 핵 생성됩니다. 팽창에 수직 인 국소 응력 성분은 이완되고 그 끝 부분에 집중되어 응력 및 증식 최대 값(따라서 팽창의 해당 전파)의 전파를 설명합니다. 진정한 물리적 크래킹과 완전히 유사한 방식으로 벌지 전면 최대 스트레스 구성 요소,결과 임의의 다각형 도메인 피부의 토폴로지를 설명 하는 방향으로 수직으로 전파 것 이다. 확산의 역할은 악어의 균열 패턴이 성숙을 경험할 수 있다는 위의 제안(20-22)을 강화하여 계층 적 및 비 계층 적 특징의 관찰 된 혼합물을 설명합니다(보충 텍스트 및 그림 1 참조). 4).

우리는 악어 얼굴과 턱의 피부의 불규칙한 다각형 영역이 균열에 의해 생성된다는 것을 보여 주었고,이 메커니즘은 악어 몸의 두개 후 부분뿐만 아니라 다른 모든 파충류의 몸과 머리에 비늘을 생성하는 메커니즘과 다릅니다. 이 균열 과정은 주로 물리적입니다. 그러나,그것은 유 전적으로 제어 매개 변수가 관련이없는 것을 의미하지 않는다. 예를 들어,균열 패턴은 모든 악어 종에서 볼 수 있지만 공간 분포는 종 특이 적 두개골 기하학 및 성장뿐만 아니라 피부 구성 및 두께로 인해 상당히 다양합니다. 이러한 매개 변수 뿐만 아니라 세포 증식,유전자 제어,악어 종 중 머리 균열 패턴의 변화는 물리적 및 유전자 제어 매개 변수 사이의 상호 작용으로 인해 가능성이 높습니다. 우리의 연구 제안,근골격계,외 물리적 자기 조직 프로세스의 더 큰 집합 생활 시스템에서 관찰 하는 패턴의 거 대 한 다양성의 생산에 기여.

보충 자료

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

자료 및 방법

보충 텍스트

그림. 참고 문헌(25-33)

참고 문헌 및 참고 문헌(25-33)

  1. 장 외.,파충류 규모 패러다임: 에보-데보,패턴 형성 및 재생. 지능. 제이 데브. 바이올 53, 813 (2009).

  2. 엠.튜링,형태 형성의 화학적 기초. 필로스 트랜스 연구. 런던 빼앗아. 비 237,37(1952).

  3. 이 유형의 모낭 모낭 치료에는 여러 가지 이유가 있습니다. 커 바이올 19,132 항(2009).

  4. 디 두우 일리,머리카락,깃털 및 조류 비늘의 진화 적 기원에 대한 새로운 시나리오. 제이 아낫 214, 587 (2009).

  5. 1990 년대 초반부터 1990 년대 초반까지,1990 년대 초반까지,1990 년대 초반까지,1990 년대 초반까지,1990 년대 초반까지.: 3 차원에서 사진 컬렉션을 탐험. 시그래프 2006)25,835(2006).

  6. 후루카와,제이 폰세,멀티 뷰 스테레오 및 번들 조정에서 정확한 카메라 보정. 지능. 컴퓨터. 마주. 84, 257 (2009).

  7. 2006 년 유로그래픽 심포지엄,61(2006).

  8. H.Li,B.Adams,J.L.Guibas,M.Pauly,ACM Transactions on Graphics(Proc. 시그래프 아시아 2009)28,175(2009).

  9. 1990 년대 초반,폼의 물리학은 1990 년대 초반부터 시작되었습니다. 출판사,옥스포드,1999).

  10. 디.위어,엔.리 비어,비누,세포 및 통계:2 차원의 무작위 패턴. 찬찬히. 물리학입니다 25, 59 (1984).

  11. 세포 표면 역학 및 세포 모양,조직 패턴 및 형태 형성의 제어. 냇 목사. 세포 바이올. 8, 633 (2007).

  12. 이 유형의 상피에는 여러 가지 유형이 있습니다. 자연 442,1038(2006).

  13. 톰슨,성장과 형태에(캠브리지 대학. 출판사,캠브리지,1917).

  14. 세포 역학,세포-세포 상호 작용 및 증식이 상피 포장에 미치는 영향. 커 바이올 17, 2095 (2007).

  15. 2015 년 11 월 15 일-2015 년 11 월 15 일,무질서한 미디어의 골절에 대한 통계 모델:무작위 자료 및 프로세스(노스 홀랜드,엘스 비어,암스테르담,1990).

  16. 카튜,표면 역학은 발달중인 망막의 패턴 형성을 중재합니다. 자연 431,647(2004).

  17. K.A.Shorlin,J.R.de Bruyn,M.Graham,S.W. 모리스,발전의 기하학 등방성과 방향 수축 균열 패턴이 있습니다. 물리학입니다 레브 전자 통계. 물리학입니다 플라즈마 유체 관련. 인터 칩. 주제 61,6950(2000).

  18. 1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반. 물리학입니다 레브 전자 통계. 논린. 부드러운 물질 물리. 65, 026203 (2002).

  19. 1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반. 2 무질서에서 결정 론적 행동에 이르기까지. 물리학입니다 레브 전자 통계. 논린. 부드러운 물질 물리. 71, 046215 (2005).

  20. 또한,원주 접합에 대한 비평 형 스케일 선택 메커니즘. 프록 내틀 아카드 과학. 미국 106,387(2009).

  21. 골주 관절의 질서와 무질서. 유로피. 레트 69, 739 (2005).

  22. 1990 년대 초반부터 건조 과정에서 진흙 균열 패턴이 형성되기 시작했습니다. 소프트 물질 6,3562(2010).

  23. 디.소아레스,신경학:악어의 고대 감각 기관. 자연 417,241(2002).

  24. 깃털의 개발 및 진화와 관련하여 악어 비늘과 깃털을 개발하는 데있어 베타-케라틴 국소화. 서브마이크로스크. 사이톨 패톨 38, 175 (2006).

  25. 인터넷 사진 컬렉션에서 장면 재구성 및 시각화. 워싱턴 대학교 박사 학위 논문(2008).

  26. 2018 년 11 월 1 일 인터넷 규모의 멀티 뷰 스테레오를 향해. 컴퓨터 비전 및 패턴 인식에 관한 회의 2010,1434(2010).

  27. 2011 년 10 월 15 일.

  28. 2015 년 11 월 1 일-2015 년 11 월 1 일 www.bento3d.com (2012).

  29. J.F.Sadoc,R.Mosseri,좌절 Géométrique. 사클 레이,에드. (아이 롤,파리,1997).

  30. N.Di-Poïet al.,스쿼메이트 신체 계획의 진화 동안 혹스 유전자의 구조와 기능의 변화. 자연 464,99(2010).

  31. 1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반,1990 년대 초반. 시간적 및 기하학적 계층 구조. 물리학입니다 레브 전자 통계. 논린. 부드러운 물질 물리. 71, 046214 (2005).

  32. 자 글라,균열 패턴의 성숙. 물리학입니다 레브 전자 통계. 논린. 부드러운 물질 물리. 69, 056212 (2004).

  33. K.J. 스타,S.A.Rauseo,B.G.Moore,J.A. 현명한,C.M.Knobler,진화의 거품이 구조물에 Langmuir monolayers 의 pentadecanoic 산입니다. 물리학입니다 목사 41,6884(1990).

감사의 글: 이 연구는 제네바 대학,스위스 국립 과학 재단 및 슈미트 하이니 재단의 지원을 받았습니다. 티카 현장에서 도움. 리 비 강성 등록을 지원. 우리는 기계 설계에 도움을 펠릿 감사 및.루.엠.곤잘레스-가이 탄,비.쇼파드,유.쉬블러,유용한 의견과 제안에 대한 익명의 검토.

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