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鎧を割る

羊膜は、体温調節、光保護、迷彩、行動表示、捕食者に対する防御に主要な役割を果たす水分損失および皮膚付属物を防止する角質化した表皮を示します。 哺乳類と鳥類はそれぞれ毛と羽を進化させたのに対し、爬虫類は様々な種類の鱗を発達させた。 彼らの発達過程はいくつかのシグナル伝達経路を共有していますが、哺乳類の毛、鳥の羽と足の鱗、爬虫類の鱗が相同であるかどうか、またはそれらのい 鳥類や哺乳類では、反応拡散機構(RDM)(2)は、開発し、皮膚乳頭と細長い角質化表皮構造(毛や羽)(3)のサイクル成長と濾胞器官に分化プラコードの空間パターンを生 しかし、爬虫類の鱗は真の卵胞を形成せず、placodesから発達しない可能性があります(4)。 代わりに、爬虫類の鱗は、通常の真皮-表皮の隆起から胚に由来します(1)。 爬虫類の体の最大部分の鱗の規則的な空間組織はRDMによって決定されるのに対し、追加の位置手がかりは、多くのヘビやトカゲの頭に存在する鱗板の開発に関与している可能性が高い。 これらの頭鱗は、予測可能な対称パターンを形成する(図。 1A)および機械保護を提供して下さい。

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図1.1.1. 1. ヘッドスケールの空間分布。 (A)ほとんどのヘビ(ここでは、コーンスネーク)の頭のスケールは、ステレオタイプの空間分布(二つの下のパネル)を持つポリゴン(二つの上部パネル)です:左(黄色)と右(赤) (B)ワニの多角形の頭のスケールは、左右の対称的な対応なしに、主にランダムな空間分布を持っています。 (C)異なる個体からの頭の鱗は、鱗の大きさと局在(それぞれ、上と下のワニからの青と赤のエッジ)の異なる分布を持っています。

方法: 3Dジオメトリと色-テクスチャの再構成

著者らは、爬虫類の頭の詳細な三次元モデルを作成するために、各動物の120枚のカラー写真を撮影しました。 このビデオでは、著者がモデリング方法をさらに説明しています。

パネルA

パネルAは、トウモロコシのヘビの頭の鱗の空間分布を示しています。 赤と黄色の線は、頭の左側と右側のスケールエッジを表します。 下のパネルは、スケールパターンが頭を横切って対称であることを示しています。

パネルB

パネルBはナイルワニの頭鱗の空間分布を示しています。 下のパネルに示すように、ワニの頭の左右の鱗のパターンは、トウモロコシのヘビのパターンとは対照的に、互いに対称ではありません。

パネルC

パネルcはワニの頭の鱗の空間分布も示しています。 このパネルでは、二つの個々のワニの頭のスケールパターンが示されています。 尺度パターンを重ね合わせることによって、尺度の大きさと位置が個人間で一貫していないことが明らかになった。 個人の正確なスケールパターンはユニークであり、指紋が人間にあるように、個人を識別するために使用することができます。

ワニの顔と顎は、厳密に隣接しており、オーバーラップしていない多角形の鱗(以下”頭の鱗”と呼ばれます)で覆われていますが、これらの多角形は不規則であり、その空間分布は主にランダムであるように見えます(図)。 1、BおよびC)。 高解像度の三次元(3D)ジオメトリとテクスチャの再構成(5-7)だけでなく、発生生物学の技術を使用して、我々はワニの頭のスケールは、遺伝的に制御され この現象は、細胞増殖および皮膚の硬さおよび厚さなどの一般的な物理的パラメータに関連するもの以外に、特定の遺伝的命令を伴わない可能性があ

複数のナイルワニ(Crocodylus niloticus)個体の3Dモデル上で様々な特徴を直接マーキングして分析することにより(図。 1とムービー S1)、我々は頭のスケールの空間分布が主にランダムであることを示しています。

まず、矢状面を横切るスケールのエッジのネットワークの反射は、左右のヘッドパターンの間の高い変動性を示しています(図。 および図1bおよび図1bを参照。 S1A)。 第二に、異なる個体からの頭部形状の非剛体整列(8)は、ポリゴンのサイズおよび局在化の観点からスケールパターンの同様に大きな変動を示す(図。 および図1cおよび図1cを参照。 S1B)。

頭鱗の分布における秩序とカオスのこの組み合わせは、石鹸泡の位相的集合を連想させる(9、10)。 最近の研究では、自己組織化原理と成長と恒常性(11-13)の間に上皮トポロジーを形成する確率的プロセスを研究するための2D泡モデルを使用しました。 同様に、ワニの頭の鱗のパターンは、遺伝的に決定された要素(鱗)間の接触面のエネルギー最小化に起因する可能性がある。 しかし、他の二つのメカニズムは、多角形の要素のランダムな分布を生成することができます:(i)哺乳類の毛や鳥の羽のように、遺伝的に決定された発生単位の空間組織をパターン化するRDM、および(ii)隣接する多角形のドメインにその破壊を引き起こ

これらのプロセスによって生成される確率的パターンはいくつかの普遍的な数学的性質を共有していますが(補足材料を参照)、泡と亀裂パターンは他の統計的特徴に基づいて同定される可能性のある非常に異なる物理現象によって生成されます。 まず、クロコダイルヘッドスケールは、発泡体に期待される面積分布関数に良好なフィット感を示さない(図。 S3)。 第二に、泡と亀裂パターンの根本的な違いは、後者が不完全なエッジを示すことができることです(15)、そのうちの多くはワニの頭に観察されます(図。 2A)。

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図1.1.1. 2. クラッキングの署名。 (A)ワニの頭の多くのスケールエッジは、一方または両方の端に接続されていません。 (B)三つの不完全な亀裂が対称的に相互作用する。 (C)エッジの向きを変え(矢印)、90°に近い角度で接続します。 (D)平行一次亀裂の間の”ラダリング”。 (E)90°ネットワーク境界接続。 (F)Dprは、変性された表皮(右、胚期E7 0の切片、すなわち、卵の孵化の7 0日時)および分枝神経のポケット(白い矢じり)を有する色素性感覚器官(左)である。 (G)DPR(オレンジ色のドット)に近接して停止する不完全な亀裂。 (H)亀裂伝播はDPRsを回避します。

パネルAとB

パネルaとBは、不完全なスケールエッジ、つまり別のエッジに接続されていないエッジ端を示します。 石鹸泡形成に基づくモデルは不完全なエッジの形成を予測しないが、収縮による割れのモデルは予測する。 したがって、著者らは、これらの観測は、亀裂によってスケールが形成されるという仮説を支持すると結論づけている。

パネルC

パネルCは階層的なスケールエッジパターンを示しています。 既存の亀裂端から伝播する亀裂は、それが接続する第二のエッジと90度の角度で形成される傾向がある。 パネルCの黒い矢印は、伝播する亀裂の例を示しています。 パネルDおよびEは、二つの古い亀裂または外部エッジに接続する平行な亀裂によって示される”ラダリング”亀裂を示す。

パネルF

パネルFはワニの胚からの表皮の組織学的染色である。 ドーム圧力受容体、すなわちワニの頭と顎に見られる外皮感覚器官は、茶色の斑点として現れる。 白い矢印は、ドームの圧力受容体の下に分岐する神経を示しています。

パネルGとH

パネルGとHは、オレンジ色の点で示されるドーム圧力受容体とスケールエッジの間の空間的関係を示しています。 縁はドームの圧力受容器で終わるか、またはそれらを避けます。

もう一つの重要な特徴は、ノードでのエッジ間の角度です。 フォームでは、エッジは、ノードに作用する三つの瞬時の等しい長さ張力ベクトルによって課されるように、120°の角度で一度に三つだけ交差する円弧です。 この規則は、動物上皮を含むすべてのタイプの発泡体において観察されるが(12、16)、角度の分布は、細胞分裂および成長によって生成される局所的なス 一方,亀裂パターンは様々な角度分布を生成することができる。 骨折が同時に伝播すると、非弾性亀裂が生じる(Fig. 2B)、接合は120°(17,18)で形成される傾向がある。 さらに、亀裂前面が分割された場合、または複数の亀裂が一点から核形成された場合、エッジ間の接合部も120°になる傾向があります。 逆に、亀裂パターンは階層的であることができます(17、19)、すなわち、亀裂が連続的に形成され、伝播する亀裂は90°の角度で以前の亀裂に結合する傾向があ 実際、亀裂に垂直な局所応力は緩和され、亀裂の先端に集中します(その伝播を説明します)が、亀裂に平行な応力成分は影響を受けません。 したがって、亀裂が最大応力成分の方向に垂直に伝播するにつれて、二次亀裂は古い亀裂に近づくと回転し、90°で接合する傾向があります。 同様に、亀裂が古い亀裂の側から始まる場合、最初は直角に伝播する傾向があります(17)。 ワニの顔や顎には、90°の接続と不完全なエッジの複数の例が見られます(図1)。 2C)。 また、垂直な複数の二次亀裂を有する一対の平行な一次破壊の”ラダリング”パターン(17)を観察する(図。 図2D)とネットワークの境界に垂直に接続する内部エッジ(図2d)とネットワークの境界に垂直に接続する内部エッジ(図2D)とネットワークの境界 2E)。 解析された多くのワニでは、エッジ角の分布関数は二峰性である(図1-2)。 S4A)は、階層的および非階層的なクラッキングプロセスが共存するか、ヘッドスケールネットワークが”成熟”プロセスを経ることを示唆している(20-22)(補足テキストを参照)。

ドーム圧力受容体(DPRs)は、円形の直径以下の感覚器官である(図。 2F)は、ワニの顔と顎に分布し、表面の圧力波を検出し、ワニが水と空気の界面を乱す獲物に向かって、暗闇の中でも迅速に配向することを可能にする(23)。 Dprsのドーム形状は、修飾された表皮および真皮の最も外側の部分における様々な細胞型のポケットの存在によるものである(図3)。 2階)。 我々は、すべてのスキャンされた個人の3Dモデル上のDPRsの局在をマークした(オレンジ色のドット、図。 およびH)。 彼らのコースを停止している亀裂の多くは、DPRに非常に近いでした(図。 および図2gおよび図2gを参照。 S4C)。 ひびの停止のための最も頻繁な原因がシステム(15)の不均一性にひびの前部が会うときであることを考えれば、DPRsのそしてのまわりの変更された皮 加えて、多くのエッジのコースは、Dprを回避する(図1 0)。 図2hおよび図2hを参照。 S4C)。

DPRsの全体的な分布は、密度が歯の近くで増加し、顎の後ろおよび顔の上部で減少する場合を除いて、かなり均質であるように見える(図。 S5)。 異なるワニの個体は、それぞれDPRsとクラックエッジの総数で21%と48%も異なります。 驚くべきことに、これら二つの個体間変動は反比例しており、Dprが少ないワニはより多くの亀裂エッジを持っています(図。 S4D)。 Dprの発達が割れに先行することを考えると、この相関は、Dprが割れを制約することを示唆している(図4aによって既に暗示されているように)。 2、GおよびH.亀裂およびDPRsの分布は両方とも強い確率的成分を有するという事実にもかかわらず、亀裂に対するDPRsの拘束効果は顕著である:エッジはDPRs S4E)。

物理学における典型的な割れプロセスは、非シュリンク基板(15、17)に付着した材料層の収縮によるものであり、応力が材料のしきい値特性を超えると応力場が蓄積し、破壊を引き起こす。 ワニは、非常にコラーゲン真皮とβ-ケラチンが豊富な表皮の存在のために、特に厚くて硬い皮膚を持っています(24)。 彼らの頭を覆う皮膚は、まだ厚い(約2×)とより角質化した表皮を示しています。 ワニ胚顔面および顎骨格の急速な成長(神経頭蓋の大きさに対する)は、非常に角質化した皮膚の発達と組み合わせて、亀裂を引き起こす機械的応力を生 ここでは、収縮するのは割れ層ではなく、成長する下側の基材層である。 これは、一次亀裂(図)を説明しています。 S6)ヘッドが他の方向よりも縦方向に速く成長しているため、顔の幅を横断する傾向があります。

ヘビやトカゲでは、鱗は発達単位です: 各スケールは、初期の皮膚付属器の発達に関与するシグナル伝達経路に属する遺伝子を標的とするプローブとのin situハイブリダイゼーションによって同定することができる原基から分化し、成長する(1、4)。 大きな頭鱗は、胚の原基から発達している間に成体のヘビの頭鱗の同一性を認識することができるように、位置手がかりに続いて予測可能なパターンを形成する(Fig. 3A)。 ワニでは、すべての頭蓋後の鱗は同じ発達の原則に従います(図2)。 3B): 原基の空間分布が確立され、その後、各原基は、最初に対称的な標高に分化し、第二に、より多くの後部スケールと重複する配向非対称スケールとして区別される(Fig. 3C)。

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図1.1.1. 3. クロコダイルヘッドスケールは発達単位ではありません。 (A)ヘビでは、各ボディスケール(腹側、v;latero-dorsal、ld)は原基(in situハイブリダイゼーションのためのShh遺伝子プローブ、トウモロコシヘビ胚)から区別します;ヘッドスケールも原基から開発し、スケールの同一性を決定する位置手がかり(la、labial scales;r、rostral scales)を持つ。; n,鼻;in,internasal;pf,prefrontal;pro,preocular;so,supraocular;pto,postocular)。 (B)頭蓋後スケール(トランク上のズーム、Ctnnb1プローブ)はまた、(C)対称、その後、配向非対称と重複、スケールに分化原基から開発します。 (D)クロコダイルヘッドスケールはスケール原基を形成することはありませんが、代わりに、スケールが現れる前にDPRsのパターン(点線で囲まれたDPR;e45で見えるドーム形)を開発します(プローブ:Ctnnb1)。

Scale primordia express specific genes

著者らは、原基を同定するために、これらの特定の遺伝子の発現を測定するためにin situハイブリダイゼーションを使用しています。 In situハイブリダイゼーションは、目的の遺伝子に相補的なプローブと呼ばれるRNAまたはDNAの標識された部分が組織に局在する技術である。 標識されたプローブは、関心対象のmRNA配列と塩基対をとり、したがって、関心対象の遺伝子の転写産物が存在する場合はどこでも細胞を標識する。 In situ hybridizationの詳細については、このビデオをご覧ください。

パネルA

パネルAでは、著者らはトウモロコシヘビ胚に対してin situハイブリダイゼーションを実行します。 使用されるプローブは、スケール原基で発現された転写物に相補的であり、したがって、ダークスポットはスケール原基を示す。 大人のトウモロコシのヘビの頭の鱗は、さまざまな色で右のパネルに示されています。 著者らは、鱗の原基の位置を成体の頭の鱗と比較することによって、トウモロコシのヘビの頭の鱗は鱗の原基から発達すると結論づけている。

パネルC

次に、著者らはワニの胚にin situハイブリダイゼーションを行うことによってワニの頭蓋後のスケールを調べた。 ヘビ胚のパネルAと同様に、使用されるin situプローブはスケール原基で発現された転写物に相補的であるので、暗点はスケール原基を示す。 パネルCは、断面で、スケール形成につながる形態学的変換の時間経過を示しています:標高その後、スケールの重なり合います。 著者らは、ワニの頭蓋後鱗も鱗の原基から発達すると結論づけている。

ペインGとH

その後、著者はワニの頭の鱗を調べます。 パネルDは、パネルBと同じプローブを使用して、ワニの頭と顎のin situハイブリダイゼーションを示しています。 したがって、頭と顎の鱗は原初の鱗に由来しないが、DPR/ISOsはそうである。 パネルの右側の組織学的切片は、頭部スケールの形成前にドーム圧力受容体の形成が起こることを確認する。

しかし、ワニの頭の鱗は、鱗の原基またはそれ以上の発達段階から形成されない。 代わりに、顔と顎にDPRs原基のパターンが生成されます:DPRsのドーム形状は、任意のスケールが現れる前にすでに形成を開始しています(図。 3D)。 その後、溝は徐々に現れ、伝播し、(Dprを回避しながら)相互接続して、発達している皮膚を横切って連続的なネットワークを形成する(図1 0A)。 4A)。 このプロセスでは、スキンの多角形ドメインが生成され、それぞれに乱数のDprが含まれています。 したがって、ワニの顔と顎の鱗(i)は、身体の他の場所の鱗の連続的な同族体ではなく、(ii)は遺伝的に制御された発達単位でさえありません。 その代り、それらは物理的な割れることから出て来る。

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図1.1.1. 4. 開発中のワニの頭の皮膚の亀裂。 (A)E45で割れの兆候はない(しかし、DPRs原基はすでに開発されている、図。 3D)、その後、一次亀裂(矢じり)は、上顎の側面に表示され、顔(点線)の上部に向かって進行します。 E65では、一次亀裂が頭部の頂部に達し、その後に他の向き(矢印)の二次亀裂が続く。 (B)一次(pc)および二次(sc)亀裂(ep、表皮;de、真皮;bo、骨組織)に沿った3つの連続した皮膚切片。 (C)パンカドヘリンに対する抗体は表皮全体を染色し、増殖細胞核抗原(PCNA)に対する抗体は増殖の増加(矢印)を示し、末端デオキシヌクレオチジルトランスフェラーゼ媒介性デオキシウリジン三リン酸ニックエンドラベリング(TUNEL)アッセイは、亀裂におけるアポトーシスの不在を示す。

パネルA

パネルAは、胚が発達するにつれてワニの頭の皮膚の亀裂が発生することを示しています。 図3Dは胚が45日齢のときのドーム圧受容体の発達を示しており、図4Aの左パネルはその段階で亀裂が形成されていないことを示しています。 胚が50-55日齢のときに亀裂が発生し始める。

パネルB

パネルBは、ワニの胚の皮膚の亀裂に沿った組織学的断面である。 左から右に、パネルにはスキンの連続したセクションが表示されます。 亀裂は、表皮の上部から真皮には伸びているが、骨組織には伸びていない。

免疫蛍光

パネルCでは、著者らは免疫蛍光を使用して特定のタンパク質がどこに局在しているかを理解する。 免疫蛍光は、タンパク質の局在を可視化するための技術である。 免疫蛍光の詳細については、ここをクリックしてください。

標準的な免疫蛍光に加えて、著者らは、アポトーシスを受けた細胞を同定するために、末端デオキシヌクレオチジルトランスフェラーゼを介したデオキシウリジン三リン酸ニックエンドラベリング(TUNEL)アッセイを使用しています。 アポトーシス細胞はDNAを損傷しており、その損傷にはニックの部位にデオキシウリジン三リン酸(dUTP)を挿入する酵素によって修復することができるニックが含まれる。 標識された酵素およびdUTPs(この場合は赤色)が細胞に添加されると、アポトーシス細胞のみがdUTPsを組み込み、赤色に見える。

パネルC

パネルCでは、胚の表皮の断面における細胞増殖を調べます。 第一および第三のパネルでは、すべての表皮細胞で発現されるタンパク質が標識され、したがって、すべての表皮細胞が緑色に見える。 第二および第四のパネルでは、増殖細胞に見出されるタンパク質が標識され、したがって増殖細胞が緑色に見える。 第二および第四のパネルは、亀裂内の細胞が増殖していることを示している。 第二および第四のパネルはまた、tunelアッセイを使用して、アポトーシスが亀裂内で減少することを示している。

典型的な割れプロセスの間に、ひびは上面で核形成されるが、すぐに下方に広がり、物質的な層(19)の全厚さに影響を与える。 ワニの頭の発達している皮膚は、硬い下の組織に到達することができる深い木立を発達させるので、同様にストレスフィールドに反応する(図2)。 4B)。 私たちの解析は、表皮層の細胞増殖が亀裂に対応する皮膚溝の最も深い領域で大幅に増加することを示しています(図。 治癒過程が皮膚層がその連続的な被覆を維持することを可能にすることを示唆する。 局所的な生物学的プロセス(細胞増殖)は、純粋に物理的パラメータ(機械的ストレス)によって次のように駆動される可能性があります: 最も高い応力のゾーンでは、局所的な膨らみが核形成される。 バルジに垂直な局所応力成分は緩和され、その先端に集中し、応力と増殖の最大値の両方の伝播(したがって、バルジの対応する伝播)を説明する。 真の物理的亀裂に完全に類似した方法では、バルジフロントは最大応力成分の方向に垂直に伝播し、結果として得られる皮膚のランダムな多角形ドメインのトポロジーを説明する。 増殖の役割は、ワニの亀裂パターンが成熟を経験する可能性があるという上記の提案を強化し(20-22)、階層的および非階層的特徴の観察された混合物を説 S4A)。

我々は、ワニの顔と顎の皮膚の不規則な多角形の領域が、ワニの体の頭蓋後部分だけでなく、他のすべての爬虫類の体と頭に鱗を発生させるものとは異な この割れプロセスは、主に物理的です。 しかし、それは遺伝的に制御されたパラメータが無関係であることを意味するものではない。 たとえば、すべてのワニ種で亀裂パターンが見えますが、空間分布は、おそらく種固有の頭蓋骨の幾何学的形状と成長だけでなく、皮膚の組成と厚さのた これらのパラメータと細胞増殖が遺伝的に制御されていることを考えると、ワニ種間の頭部亀裂パターンの変化は、物理的および遺伝的に制御されたパ 私たちの研究は、RDMのほかに、より大きな物理的な自己組織化プロセスが、生きているシステムで観察されるパターンの巨大な多様性の生産に寄与することを示唆している。

補足資料

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

材料および方法

補足テキスト

図。 S1からS6

テーブルS1

ムービー S1

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謝辞: この研究は、ジュネーヴ大学、スイス国立科学財団、シュミドハイニー財団によって支援されました。 A.Tzikaはsitusで助けました。 H.Liはnonrigid登録を支援しました。 私たちは、力学設計の支援のためのR.ペレットとa.Roux、M.Gonzalez-Gaitan、B.Chopard、U.Schibler、および有用なコメントや提案のための匿名のレビュアーに感謝します。

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