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Cracking the armor

Gli amnioti presentano un’epidermide cheratinizzata che impedisce la perdita di acqua e le appendici cutanee che svolgono un ruolo importante nella termoregolazione, nella fotoprotezione, nel camuffamento, nella visualizzazione comportamentale e nella difesa contro i predatori. Mentre i mammiferi e gli uccelli hanno sviluppato peli e piume, rispettivamente, i rettili hanno sviluppato vari tipi di squame. Sebbene i loro processi di sviluppo condividano alcune vie di segnalazione, non è chiaro se i peli dei mammiferi, le piume degli uccelli e le scale dei piedi e le squame dei rettili siano omologhe o se alcuni di essi si siano evoluti convergentemente (1). Negli uccelli e nei mammiferi, un meccanismo di reazione-diffusione (RDM) (2) genera un modello spaziale di placodi che si sviluppano e si differenziano in organi follicolari con una papilla dermica e una crescita ciclica di una struttura epidermica cheratinizzata allungata (peli o piume) (3). Tuttavia, le squame nei rettili non formano veri follicoli e potrebbero non svilupparsi dai placodi (4). Invece, le squame dei rettili hanno origine nell’embrione da regolari elevazioni dermo-epidermiche (1). Mentre la regolare organizzazione spaziale delle scale sulla porzione più grande del corpo rettile è determinata da un RDM, ulteriori segnali posizionali sono probabilmente coinvolti nello sviluppo delle placche di scala presenti sulla testa di molti serpenti e lucertole. Queste scale di testa formano un modello simmetrico prevedibile (Fig. 1A) e fornire protezione meccanica.

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Fig. 1. Distribuzione spaziale delle scale della testa. (A) Le scale della testa nella maggior parte dei serpenti (qui, un serpente di mais) sono poligoni (due pannelli superiori) con distribuzione spaziale stereotipata (due pannelli inferiori): i bordi della scala sinistra (giallo) e destra (rosso) si sovrappongono quando riflessi sul piano sagittale (blu). (B) Le squame della testa poligonale nei coccodrilli hanno una distribuzione spaziale in gran parte casuale senza corrispondenza simmetrica tra sinistra e destra. (C) Le squame della testa di individui diversi hanno diverse distribuzioni delle dimensioni e delle localizzazioni delle squame (bordi blu e rossi dei coccodrilli superiori e inferiori, rispettivamente).

Metodo: 3D geometria e colore-texture ricostruzione

Gli autori hanno preso 120 immagini a colori di ogni animale per creare dettagliate, modelli tridimensionali di teste di rettile. Guarda questo video in cui gli autori spiegano ulteriormente i loro metodi di modellazione.

Pannello A

Il pannello A mostra la distribuzione spaziale delle squame della testa del serpente di mais. Le linee rosse e gialle rappresentano i bordi della scala sul lato sinistro e destro della testa. Il pannello inferiore mostra che il modello di scala è simmetrico attraverso la testa.

Pannello B

Il pannello B mostra la distribuzione spaziale delle squame della testa del coccodrillo del Nilo. Come mostrato nel pannello inferiore, i modelli di scala sul lato sinistro e destro della testa di coccodrillo non sono simmetrici tra loro, in contrasto con il modello del serpente di mais.

Pannello C

Il pannello C mostra anche la distribuzione spaziale delle scale della testa di coccodrillo. In questo pannello vengono mostrati i modelli di scala di due singole teste di coccodrillo. Sovrapponendo i modelli di scala, gli autori mostrano che la dimensione della scala e la posizione non sono coerenti tra gli individui. Il modello di scala esatta di un individuo è unico e potrebbe essere utilizzato, come le impronte digitali sono negli esseri umani, per identificare gli individui.

La faccia e le mascelle dei coccodrilli sono coperte da squame poligonali (in seguito chiamate “squame della testa”) strettamente adiacenti e non sovrapposte, ma questi poligoni sono irregolari e la loro distribuzione spaziale sembra in gran parte casuale (Fig. 1, lettere B e C). Utilizzando la geometria tridimensionale ad alta risoluzione (3D) e le ricostruzioni di texture (5-7), così come le tecniche di biologia dello sviluppo, mostriamo che le scale della testa dei coccodrilli non sono unità di sviluppo geneticamente controllate e che il loro pattern spaziale è generato attraverso il cracking fisico di un tessuto vivente in un campo di stress. Questo fenomeno potrebbe non comportare alcuna istruzione genetica specifica oltre a quelli associati alla proliferazione cellulare e parametri fisici generali come rigidità e spessore della pelle.

Marcando e analizzando varie caratteristiche direttamente su modelli 3D di più individui di coccodrillo del Nilo (Crocodylus niloticus) (Fig. 1 e film S1), mostriamo che la distribuzione spaziale delle scale della testa è in gran parte casuale.

In primo luogo, la riflessione della rete di bordi delle scale sul piano sagittale indica un’elevata variabilità tra il modello di testa sinistro e destro (Fig. 1B e fig. S1A). In secondo luogo, l’allineamento non rigido (8) delle geometrie della testa di individui diversi indica una variabilità altrettanto grande nei modelli di scala in termini di dimensioni e localizzazioni dei poligoni (Fig. 1C e fig. S1B).

Questa combinazione di ordine e caos nella distribuzione delle scale della testa ricorda l’assemblaggio topologico delle schiume di sapone (9, 10). Studi recenti hanno utilizzato il modello di schiuma 2D per studiare i principi auto-organizzanti e i processi stocastici che modellano la topologia epiteliale durante la crescita e l’omeostasi (11-13) perché la meccanica causale della superficie cellulare è paragonabile alla fisica della formazione della schiuma (14). Allo stesso modo, il modello delle scale della testa del coccodrillo potrebbe derivare dalla minimizzazione energetica delle superfici di contatto tra elementi geneticamente determinati (scale). Tuttavia, altri due meccanismi potrebbero generare distribuzioni casuali di elementi poligonali: (i) un modello RDM che modella l’organizzazione spaziale di unità di sviluppo geneticamente determinate, come per i peli dei mammiferi o le piume degli uccelli, e (ii) il cracking di uno strato di materiale che causa la sua frattura in domini poligonali adiacenti (15).

Sebbene i pattern stocastici generati da questi processi condividano alcune proprietà matematiche universali (vedi materiali supplementari), le schiume e i pattern di crack sono generati da fenomeni fisici molto diversi che possono essere identificati sulla base di altre caratteristiche statistiche. In primo luogo, le scale della testa del coccodrillo non mostrano una buona misura alla funzione di distribuzione di area prevista per le schiume (fig. S3). In secondo luogo, una differenza fondamentale tra schiume e modelli di crack è che quest’ultimo può presentare bordi incompleti (15), di cui molti sono osservati sulla testa dei coccodrilli (Fig. 2 BIS).

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Fig. 2. Firme di cracking. (A) Molti bordi della scala sulla testa dei coccodrilli non sono collegati ad una o entrambe le estremità. (B) Tre crepe incomplete interagiscono simmetricamente. C) Riorientamento dei bordi (frecce) e collegamento con angoli prossimi a 90°. (D)” Laddering ” tra fessure primarie parallele. (E) connessioni di confine di rete a 90°. (F) I DPRs sono organi sensoriali pigmentati (a sinistra) con un’epidermide modificata (a destra, sezione allo stadio embrionale E70, cioè a 70 giorni di incubazione dell’uovo) e una tasca di nervi ramificati (punte di freccia bianche). (G) Crepe incomplete che si fermano in prossimità di un DPR (punti arancioni). (H) La propagazione della crepa evita i DPRs.

I pannelli A e B

I pannelli A e B mostrano bordi di scala incompleti, ovvero estremità dei bordi che non si collegano a un altro bordo. Il modello basato sulla formazione di schiuma di sapone non prevede la formazione di bordi incompleti, ma un modello di cracking dovuto al restringimento lo fa. Pertanto, gli autori concludono che queste osservazioni supportano l’ipotesi che le scale si formino per cracking.

Pannello C

Pannello C mostra un modello di bordo scala gerarchica. Una crepa che si propaga da un’estremità preesistente della crepa tende a formarsi ad un angolo di 90 gradi con il secondo bordo a cui si collegherà. Le frecce nere nel pannello C indicano esempi di propagazione di crepe. I pannelli D ed E mostrano crepe “a scala”, indicate da fessure parallele che si collegano a due crepe più vecchie o a un bordo esterno.

Pannello F

Pannello F è una macchia istologica dell’epidermide da un embrione di coccodrillo. I recettori della pressione a cupola, cioè gli organi sensoriali tegumentari trovati sulla testa e sulla mascella del coccodrillo, appaiono come macchie marroni. Le frecce bianche indicano che i nervi si ramificano sotto il recettore della pressione della cupola.

Riquadri G e H

I pannelli G e H mostrano la relazione spaziale tra i recettori della pressione a cupola, indicati come punti arancioni, e i bordi della scala. I bordi terminano ai recettori di pressione della cupola o li evitano.

Un’altra caratteristica fondamentale è l’angolo tra i bordi ai nodi. Nelle schiume, i bordi sono archi circolari che si intersecano solo tre alla volta con un angolo di 120°, come imposto dai tre vettori di forza di tensione di uguale lunghezza istantanea che agiscono su un nodo. Questa regola è osservata in tutti i tipi di schiume, compresi gli epiteli animali (12, 16), sebbene la distribuzione degli angoli possa essere ampliata a causa dello stress locale generato dalla divisione cellulare e dalla crescita. D’altra parte, i modelli di crack possono generare varie distribuzioni angolari. Il cracking non gerarchico si verifica quando le fratture si propagano simultaneamente (Fig. 2B), e le giunzioni tendono a formarsi a 120° (17, 18). Inoltre, quando un fronte di fessura si divide, o quando più crepe sono nucleate da un singolo punto, anche le giunzioni tra i bordi tendono ad essere di 120°. Al contrario, i modelli di crepe possono essere gerarchici (17, 19); cioè, le fratture si formano successivamente e le crepe di propagazione tenderanno ad unirsi alle crepe precedenti con un angolo di 90°. Infatti, lo stress locale perpendicolare a una fessura è rilassato e si concentra sulla punta della fessura (spiegando la sua propagazione), ma la componente di stress parallela alla fessura non è influenzata. Quindi, poiché le fessure si propagano perpendicolarmente alla direzione della componente di massima sollecitazione, una fessura secondaria può ruotare quando si avvicina a una più vecchia e tende ad unirla a 90°. Allo stesso modo, se una crepa inizia sul lato di una crepa più vecchia, tenderà inizialmente a propagarsi ad angolo retto (17). Esempi multipli di connessioni a 90° e bordi incompleti che riorientano il loro fronte di propagazione sono visibili sulla faccia e sulle mascelle dei coccodrilli (Fig. 2 QUATER). Osserviamo anche modelli di “laddering” (17) di fratture primarie parallele accoppiate con fessure secondarie multiple perpendicolari (Fig. 2D) e bordi interni che si collegano perpendicolarmente al bordo della rete (Fig. 2E). La funzione di distribuzione degli angoli di bordo è bimodale in molti coccodrilli analizzati (fig. S4A), suggerendo che coesistono processi di cracking gerarchici e non gerarchici o che le reti a scala di testa subiscono un processo di” maturazione ” (20-22) (vedi testo supplementare).

I recettori di pressione a cupola (DPRs) sono organi sensoriali submillimetrici rotondi pigmentati (Fig. 2F), distribuiti sulla faccia e sulle mascelle del coccodrillo, che rilevano le onde di pressione superficiale, permettendo ai coccodrilli di orientarsi rapidamente, anche al buio, verso una preda perturbando l’interfaccia acqua-aria (23). La forma a cupola del DPRs è dovuta a un’epidermide modificata e alla presenza di una tasca di vari tipi di cellule nella porzione più esterna del derma(Fig. 2 SEPTIES). Abbiamo segnato la localizzazione di DPRs sui modelli 3D di tutti gli individui scansionati (punti arancioni, Fig. 2, G e H). Molte delle crepe che hanno fermato il loro corso hanno fatto così vicino a un DPR (Fig. 2G e fig. S4C). Dato che la causa più frequente di arresto della frattura è quando il fronte della fessura incontra un’eterogeneità nel sistema (15), è probabile che lo spessore e la composizione della pelle modificati a e intorno a DPRs costituiscano tali eterogeneità. Inoltre, il corso di molti bordi evita DPRs (Fig. 2H e fig. S4C).

La distribuzione complessiva di DPRs sembra piuttosto omogenea tranne dove la densità è aumentata vicino ai denti e diminuita nella parte posteriore delle mascelle e sulla parte superiore della faccia (fig. S5). Diversi individui di coccodrillo differiscono di ben il 21% e il 48% nel loro numero totale di DPRs e bordi di crack, rispettivamente. Sorprendentemente, queste due variazioni interindividuali sono inversamente correlate: i coccodrilli con meno DPRs hanno più bordi di fessura (fig. S4D). Dato che lo sviluppo dei DPRs precede il cracking, questa correlazione suggerisce che i DPRs vincolano il cracking, come già implicito dalla Fig. 2, G e H. Nonostante il fatto che le distribuzioni di crepe e DPRs hanno entrambi una forte componente stocastica, l’effetto di vincolo di DPRs sulla fessurazione è evidente: I bordi tendono a viaggiare lungo le zone di DPRs più bassa densità locale (fig. S4E).

Il processo di cracking archetipico in fisica è dovuto al restringimento di uno strato di materiale aderente a un substrato non restringente (15, 17), tale che un campo di stress si accumula e provoca fratture quando lo stress supera una soglia caratteristica del materiale. I coccodrilli hanno una pelle particolarmente spessa e rigida per la presenza di un derma altamente collageno e di un’epidermide ricca di β-cheratine (24). La pelle che copre la testa mostra un’epidermide ancora più spessa (circa 2×) e più cheratinizzata. Suggeriamo che la rapida crescita dello scheletro embrionale del viso e della mascella del coccodrillo (rispetto alle dimensioni del neurocranio), combinata con lo sviluppo di una pelle molto cheratinizzata, generi lo stress meccanico che causa il cracking. Qui, non è lo strato di cracking che si restringe, ma lo strato di substrato sottostante che cresce. Spiega che le crepe del primo ordine (fig. S6) tendono a attraversare la larghezza del viso perché la testa cresce longitudinalmente più velocemente che in altre direzioni.

In serpenti e lucertole, le scale sono unità di sviluppo: Ogni scala si differenzia e cresce da un primordio che può essere identificato mediante ibridazione in situ con sonde mirate a geni appartenenti a vie di segnalazione coinvolte nello sviluppo precoce dell’appendice cutanea (1, 4). Le grandi squame della testa formano un modello prevedibile seguendo segnali posizionali, in modo tale che l’identità delle squame della testa di serpente adulto possa essere riconosciuta mentre si sviluppano dalle primordie nell’embrione (Fig. 3 BIS). Nei coccodrilli, tutte le scale postcraniche seguono lo stesso principio di sviluppo(Fig. 3 TER): Viene stabilita la distribuzione spaziale delle primordie, quindi ogni primordio si differenzia, prima in un’elevazione simmetrica e seconda come una scala asimmetrica orientata che si sovrappone a più scale posteriori (Fig. 3 QUATER).

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Fig. 3. Le scale della testa di coccodrillo non sono unità di sviluppo. (A) Nei serpenti, ogni scala corporea (ventrale, v; latero-dorsale, ld) si differenzia da un primordio( sonda genica Shh per ibridazione in situ, embrione di serpente di mais); le scale della testa si sviluppano anche da primordia, con segnali posizionali che determinano l’identità della scala (la, scale labiali; r, rostrale; n, nasale; in, internasale; pf, prefrontale; pro, preoculare; quindi, supraoculare; pto, postoculare). (B) Le scale postcraniche (zoom sul tronco, sonda Ctnnb1) si sviluppano anche dalle primordie che (C) si differenziano in scale simmetriche, quindi orientate asimmetriche e sovrapposte. (D) Le scale della testa del coccodrillo non formano mai la scala primordia ma, invece, sviluppano un modello di DPRs (un DPR cerchiato con una linea tratteggiata; forma a cupola visibile a E45) prima che appaia qualsiasi scala (sonda: Ctnnb1).

Scala primordia esprimere geni specifici

Gli autori utilizzano l’ibridazione in situ per misurare l’espressione di questi geni specifici per identificare primordia. L’ibridazione in situ è una tecnica in cui un pezzo marcato di RNA o DNA, chiamato sonda, complementare al gene di interesse, è localizzato in un tessuto. La sonda etichettata baserà la coppia con la sequenza di mRNA di interesse e quindi etichetterà le cellule ovunque sia presente una trascrizione del gene di interesse. Per saperne di più sull’ibridazione in situ, guarda questo video.

Pannello A

Nel Pannello A, gli autori eseguono un’ibridazione in situ su un embrione di serpente di mais. La sonda utilizzata è complementare ad una trascrizione espressa in scala primordia, e quindi le macchie scure indicano scala primordia. Le squame della testa del serpente di mais adulto sono mostrate nel pannello destro in una varietà di colori. Confrontando la posizione della scala primordia con le scale della testa adulta, gli autori concludono che le scale della testa del serpente di mais si sviluppano dalla scala primordia.

Pannello C

Successivamente, gli autori hanno esaminato le scale postcraniche del coccodrillo eseguendo un’ibridazione in situ su un embrione di coccodrillo. Come nel pannello A nell’embrione del serpente, la sonda in situ utilizzata è complementare a una trascrizione espressa in scala primordia, quindi le macchie scure indicano scala primordia. Il pannello C mostra, in sezione trasversale, l’andamento temporale delle trasformazioni morfologiche che portano alla formazione di scale: elevazioni poi sovrapposizioni delle scale. Gli autori concludono che le squame postcraniche del coccodrillo si sviluppano anche dalla scala primordia.

Riquadri G e H

Gli autori esaminano quindi le scale della testa di coccodrillo. Il pannello D mostra un’ibridazione in situ della testa e della mascella del coccodrillo, utilizzando la stessa sonda del pannello B. Piccole macchie scure appaiono sulla testa e sulla mascella del coccodrillo, ma corrispondono ai recettori DPR/ISO, non alle scale. Quindi, le scale della testa e della mascella non provengono dalla scala primordiale, ma DPR/ISO lo fanno. Le sezioni istologiche sul lato destro del pannello confermano che la formazione di recettori di pressione a cupola si verifica prima della formazione delle scale della testa.

Tuttavia, le squame della testa di coccodrillo non si formano dalla scala primordia o da ulteriori stadi di sviluppo. Invece, un modello di DPRs primordia viene generato sul viso e le mascelle: La forma a cupola di DPRs ha già iniziato a formarsi prima che appaia qualsiasi scala (Fig. 3D). Successivamente, le scanalature appaiono progressivamente, si propagano e si interconnettono (evitando i DPRs) per formare una rete continua attraverso la pelle in via di sviluppo (Fig. 4 BIS). Il processo genera domini poligonali di pelle, ciascuno contenente un numero casuale di DPRs. Pertanto, le squame sul viso e le mascelle dei coccodrilli (i) non sono omologhi seriali di squame altrove sul corpo e (ii) non sono nemmeno unità di sviluppo geneticamente controllate. Invece, emergono dal cracking fisico.

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Fig. 4. La pelle della testa di coccodrillo si incrina durante lo sviluppo. (A) Non vi è alcun segno di cracking a E45 (ma DPRs primordia sono già sviluppati, Fig. 3D), quindi le crepe primarie (punte di freccia) appaiono sui lati delle mascelle superiori e progrediscono verso la parte superiore della faccia (linea tratteggiata). A E65, le crepe primarie hanno raggiunto la parte superiore della testa e sono seguite da crepe secondarie in altri orientamenti (frecce). (B) Tre sezioni sequenziali della pelle lungo le crepe primarie (pc) e secondarie (sc) (ep, epidermide; de, derma; bo, tessuto osseo). (C) L’anticorpo a pan cadherin colora l’intera epidermide, l’anticorpo all’antigene nucleare proliferante delle cellule (PCNA) indica la proliferazione aumentata (frecce) ed il test terminale della desossinucleotidil transferasi–mediato della desossiuridina trifosfato nick end labeling (TUNEL) indica l’assenza di apoptosi nelle crepe.

Pannello A

Il pannello A mostra lo sviluppo di crepe della pelle della testa di coccodrillo mentre l’embrione si sviluppa. La figura 3D mostra lo sviluppo dei recettori della pressione a cupola quando l’embrione ha 45 giorni e il pannello di sinistra della Figura 4A mostra che non si sono formate crepe in quella fase. Le crepe iniziano a svilupparsi quando l’embrione ha dai 50 ai 55 giorni.

Pannello B

Il pannello B è una sezione istologica lungo una fessura sulla pelle embrionale del coccodrillo. Da sinistra a destra, i pannelli mostrano sezioni sequenziali della pelle. La fessura si estende dalla parte superiore dell’epidermide nel derma, ma non nel tessuto osseo.

Immunofluorescenza

Nel Pannello C, gli autori usano l’immunofluorescenza per capire dove sono localizzate proteine specifiche. L’immunofluorescenza è una tecnica per visualizzare la localizzazione delle proteine. Per saperne di più sull’immunofluorescenza, clicca qui.

Oltre all’immunofluorescenza standard, gli autori utilizzano un test di nick end labeling (TUNEL) di desossinucleotidil transferasi mediato da desossiuridina trifosfato terminale per identificare le cellule che hanno subito apoptosi. Le cellule apoptotiche hanno danneggiato il DNA e quel danno include nick che possono essere riparati da un enzima che inserisce un trifosfato di desossiuridina (dUTP) nel sito del nick. Quando enzima e dUTPs che sono etichettati (in questo caso in rosso) vengono aggiunti alle cellule, solo le cellule apoptotiche incorporeranno i dUTPs e appariranno rosse.

Pannello C

Nel Pannello C, gli autori esaminano la proliferazione cellulare in una sezione trasversale dell’epidermide embrionale. Nel primo e nel terzo pannello, una proteina espressa in tutte le cellule epidermiche è etichettata e quindi tutte le cellule epidermiche appaiono verdi. Nel secondo e quarto pannello, una proteina trovata nella cellula proliferante è etichettata e quindi le cellule proliferanti appaiono verdi. Il secondo e il quarto pannello mostrano che le cellule all’interno delle fessure stanno proliferando. Il secondo e il quarto pannello mostrano anche, utilizzando il test TUNEL, che l’apoptosi è ridotta all’interno delle fessure.

Durante un tipico processo di cracking, le fratture sono nucleate sulla superficie superiore ma si diffondono rapidamente verso il basso e influenzano l’intero spessore dello strato di materiale (19). La pelle in via di sviluppo sulla testa del coccodrillo reagisce allo stesso modo al campo di stress mentre sviluppa boschetti profondi che possono raggiungere i tessuti rigidi sottostanti (Fig. 4 TER). Le nostre analisi indicano che la proliferazione cellulare nello strato epidermico è notevolmente aumentata nella regione più profonda delle scanalature cutanee corrispondenti a crepe (Fig. 4C), suggerendo che un processo di guarigione consente allo strato cutaneo di mantenere la sua copertura continua. Il processo biologico locale (proliferazione cellulare) potrebbe essere guidato dal parametro puramente fisico (stress meccanico) come segue: Nelle zone di massimo stress, il rigonfiamento locale è nucleato. La componente di stress locale perpendicolare al rigonfiamento è rilassata e si concentra sulla sua punta, spiegando la propagazione sia dello stress che dei massimi di proliferazione (quindi, la corrispondente propagazione del rigonfiamento). In un modo del tutto analogo al vero cracking fisico, il fronte di rigonfiamento si propagherebbe perpendicolarmente alla direzione dei componenti di massima sollecitazione, spiegando la topologia dei domini poligonali casuali risultanti della pelle. Il ruolo della proliferazione rafforza il suggerimento di cui sopra che i modelli di crack nei coccodrilli potrebbero sperimentare la maturazione (20-22), spiegando la miscela osservata di caratteristiche gerarchiche e non gerarchiche (vedi testo supplementare e fig. S4A).

Abbiamo dimostrato che i domini poligonali irregolari della pelle sulla faccia e sulle mascelle del coccodrillo sono prodotti da cracking, un meccanismo che è distinto da quelli che generano scale sulla porzione postcranica del corpo del coccodrillo, così come sul corpo e sulla testa di tutti gli altri rettili. Questo processo di cracking è principalmente fisico. Tuttavia, ciò non significa che i parametri geneticamente controllati siano irrilevanti. Per esempio, anche se un modello di fessura è visibile in tutte le specie di coccodrilli, distribuzione spaziale varia considerevolmente, probabilmente a causa della geometria del cranio specie-specifica e la crescita, ma anche la composizione della pelle e lo spessore. Dato che questi parametri, così come la proliferazione cellulare, sono geneticamente controllati, la variazione dei modelli di crack della testa tra le specie di coccodrilli è probabilmente dovuta a un’interazione tra parametri controllati fisicamente e geneticamente. Il nostro studio suggerisce che, oltre a RDM, un insieme più ampio di processi fisici auto-organizzativi contribuiscono alla produzione dell’enorme diversità di modelli osservati nei sistemi viventi.

Materiali supplementari

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

Materiali e metodi

Testo supplementare

Figg. Da S1 a S6

Tabella S1

Film S1

Riferimenti (25-33)

Riferimenti e note

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  32. E. A. Jagla, Maturazione dei modelli di crack. Phys. Rev. E subito. Nonlin. Phys della materia molle. 69, 056212 (2004).

  33. Le strutture di schiuma in Langmuir monostrati di acido pentadecanoico. Phys. Rev. A 41, 6884 (1990).

Ringraziamenti: Questo lavoro è stato sostenuto dall’Università di Ginevra, dalla Fondazione Nazionale svizzera delle scienze e dalla Fondazione Schmidheiny. A. Tzika ha aiutato con in situs. H. Li assistito con registrazione nonrigid. Ringraziamo R. Pellet per l’assistenza nella progettazione meccanica e A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler e revisori anonimi per commenti e suggerimenti utili.

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