Articles

a Páncél feltörése

az Amniotes keratinizált epidermist mutat, amely megakadályozza a vízvesztést és a bőr függelékeit, amelyek fontos szerepet játszanak a hőszabályozásban, a fényvédelemben, az álcázásban, a viselkedés megjelenítésében és a ragadozók elleni védekezésben. Míg az emlősök és a madarak szőrszálakat és tollakat fejlesztettek ki, a hüllők különböző típusú pikkelyeket fejlesztettek ki. Bár fejlődési folyamataik bizonyos jelátviteli útvonalakon osztoznak, nem világos, hogy az emlősök szőrszálai, a madár tollak és a lábpikkelyek, valamint a hüllő pikkelyek homológ-e, vagy néhányuk konvergensen fejlődött-e (1). Madaraknál és emlősöknél a reakció-diffúziós mechanizmus (RDM) (2) a placódák térbeli mintázatát hozza létre, amelyek follikuláris szervekké fejlődnek és differenciálódnak dermális papillával és egy hosszúkás keratinizált epidermális szerkezet (szőrszálak vagy tollak) kerékpáros növekedésével (3). A hüllők pikkelyei azonban nem képeznek valódi tüszőket, és nem fejlődhetnek ki placódákból (4). Ehelyett a hüllő pikkelyek az embrióból származnak a rendszeres dermo-epidermális emelkedésekből (1). Míg a hüllő testének legnagyobb részén a pikkelyek rendszeres térbeli szerveződését egy RDM határozza meg, valószínűleg további helyzeti jelek vesznek részt a sok kígyó és gyík fején található pikkelylemezek kialakításában. Ezek a fejmérlegek kiszámítható szimmetrikus mintát alkotnak (ábra. 1A) és mechanikai védelmet nyújt.

cer1.jpg

Fig. 1. A fejmérlegek térbeli eloszlása. (A) A legtöbb kígyó (itt egy kukoricakígyó) sokszög (két felső panel), sztereotip térbeli eloszlással (két alsó panel): a bal (sárga) és a jobb (piros) skála élei átfedik egymást, amikor a szagittális síkon (kék) tükröződnek. (B) a krokodilok sokszögű fejpikkelyei nagyrészt véletlenszerű térbeli eloszlásúak, a bal és a jobb közötti szimmetrikus megfelelés nélkül. (C)a különböző egyedek Fejpikkelyeinek eltérő eloszlása van a pikkelyek méretének és lokalizációjának (kék és piros élek a felső és alsó krokodiloktól).

módszer: 3D geometria és szín-textúra rekonstrukció

a szerzők 120 színes képet készítettek minden állatról, hogy részletes, háromdimenziós modelleket készítsenek a hüllőfejekről. Nézze meg ezt a videót, amelyben a szerzők tovább magyarázzák modellezési módszereiket.

a Panel

az a Panel a kukoricakígyó fejpikkelyeinek térbeli eloszlását mutatja. A piros és a sárga vonalak a fej bal és jobb oldalán lévő skála széleit jelzik. Az alsó panel azt mutatja, hogy a skála mintázata szimmetrikus a fején.

B Panel

A B Panel a nílusi krokodil fejpikkelyeinek térbeli eloszlását mutatja. Amint az az alsó panelen látható, a krokodilfej bal és jobb oldalán lévő skálaminták nem szimmetrikusak egymással, ellentétben a kukoricakígyó mintájával.

C Panel

a C Panel a krokodilfej-mérlegek térbeli eloszlását is mutatja. Ezen a panelen két egyedi krokodilfej skálamintája látható. A skálaminták átfedésével a szerzők azt mutatják, hogy a skála mérete és elhelyezkedése nem következetes az egyének között. Az egyén pontos skálamintája egyedi, és felhasználható, mivel az ujjlenyomatok az emberekben vannak, az egyének azonosítására.

a krokodilok arcát és állkapcsát sokszögű pikkelyek borítják (a továbbiakban “fejpikkelyek”), amelyek szigorúan szomszédosak és nem fedik egymást, de ezek a sokszögek szabálytalanok, és térbeli eloszlásuk nagyrészt véletlenszerűnek tűnik (ábra. 1, B és C). Nagy felbontású háromdimenziós (3D) geometria és textúra rekonstrukciók (5-7), valamint Fejlődésbiológiai technikák alkalmazásával megmutatjuk, hogy a krokodilok fejpikkelyei nem genetikailag szabályozott fejlődési egységek, és térbeli mintázatuk egy élő szövet fizikai repedésével jön létre egy stresszmezőben. Ez a jelenség nem tartalmazhat semmilyen specifikus genetikai utasítást a sejtproliferációval és az általános fizikai paraméterekkel, például a bőr merevségével és vastagságával kapcsolatban.

több nílusi krokodil (Crocodylus niloticus) egyedének 3D-s modelljein végzett különböző jellemzők megjelölésével és elemzésével (ábra. 1 és film S1), megmutatjuk, hogy a fejmérlegek térbeli eloszlása nagyrészt véletlenszerű.

először is, a mérleg széleinek a sagittális síkon való tükröződése a bal és a jobb fej mintázatának nagy változékonyságát jelzi (ábra. 1B és fig. S1A). Másodszor, a különböző egyedek fejgeometriáinak nem merev igazítása (8) hasonlóan nagy változékonyságot jelez a sokszögek méretében és lokalizációjában (ábra. 1C és fig. S1B).

a fejpikkelyek eloszlásában a rend és a káosz kombinációja a szappanhabok topológiai együttesére emlékeztet (9, 10). A legújabb tanulmányok a 2D habmodellt használták az önszerveződő elvek és a sztochasztikus folyamatok tanulmányozására, amelyek a növekedés és a homeosztázis során epithelialis topológiát alakítanak ki (11-13), mivel az ok-okozati sejtfelszíni mechanika összehasonlítható a habképződés fizikájával (14). Hasonlóképpen, a krokodilfej-pikkelyek mintázata a genetikailag meghatározott elemek (mérlegek) közötti érintkezési felületek energiaminimalizálásából származhat. Két másik mechanizmus azonban a sokszögű elemek véletlenszerű eloszlását eredményezheti: (i) a genetikailag meghatározott fejlődési egységek térbeli szerveződését mintázó RDM, mint az emlős szőrszálak vagy a madár tollak esetében, és (ii) egy anyagréteg repedése, amely a szomszédos sokszögű doménekre törést okoz (15).

bár az ezen folyamatok által generált sztochasztikus minták osztoznak bizonyos univerzális matematikai tulajdonságokban (lásd kiegészítő anyagok), a habok és a repedésminták nagyon különböző fizikai jelenségek által jönnek létre, amelyek más statisztikai jellemzők alapján azonosíthatók. Először is, a krokodilfej-mérlegek nem mutatnak jól illeszkedést a habok várható területeloszlási funkciójához (ábra. S3). Másodszor, alapvető különbség a habok és a repedésminták között az, hogy az utóbbiak hiányos éleket mutathatnak (15), amelyek közül sok a krokodilok fején figyelhető meg (ábra. 2A).

cer2.jpg

Fig. 2. A repedés aláírásai. (A) a krokodilok fejének számos méretarányos széle egyik vagy mindkét végén nincs összekapcsolva. (B) három hiányos repedés szimmetrikusan kölcsönhatásba lép. (C) az élek átirányítása (nyilak) és a 90-hez közeli szögek összekapcsolása. D) párhuzamos elsődleges repedések közötti “létrák”. (E) 90 db hálózati határkapcsolat. F) a DPR-k pigmentált érzékszervek (balra) módosított epidermisszel (jobbra, szakasz az E70 embrionális szakaszban, azaz a tojás inkubációjának 70.napján) és elágazó idegek zsebével (fehér nyílhegyek). G) a DPR közvetlen közelében megálló hiányos repedések (narancssárga pontok). H) a repedés terjedése elkerüli a DPR-ket.

A és B panelek

az A és B panelek nem teljes skálaéleket mutatnak, vagyis olyan élvégeket, amelyek nem kapcsolódnak egy másik élhez. A szappanhabképződésen alapuló modell nem jósolja meg a hiányos élek kialakulását, de a zsugorodás miatti repedés modellje igen. Ezért a szerzők arra a következtetésre jutnak, hogy ezek a megfigyelések alátámasztják azt a hipotézist, hogy a skálák repedéssel alakulnak ki.

C Panel

a C Panel hierarchikus skála élmintát mutat. A már létező repedésvégből terjedő repedés általában 90 fokos szögben alakul ki a második éllel, amelyhez csatlakozik. A C panelen található fekete nyilak a szaporodási repedések példáit jelzik. A D és E panelek létra repedéseket mutatnak, amelyeket párhuzamos repedések jeleznek, amelyek két régebbi repedéshez vagy egy külső élhez kapcsolódnak.

F Panel

az F Panel az epidermisz szövettani foltja egy krokodil embrióból. A kupola nyomás receptorok, azaz a krokodil fején és állkapcsán található integumentáris érzékszervek barna foltokként jelennek meg. A fehér nyilak azt jelzik, hogy az idegek elágaznak a kupola nyomásreceptor alatt.

a G és H táblák

a G és H panelek a dómnyomás-receptorok (narancssárga pontok) és a skála szélei közötti térbeli kapcsolatot mutatják. Élek végén a kupola nyomás receptorok vagy elkerülni őket.

egy másik kulcsfontosságú jellemző a csomópontok élei közötti szög. Ban ben habok, az élek kör alakú ívek, amelyek egyszerre csak hármat metszenek, 120-as szöggel 620-as, amint azt a csomóponton ható három pillanatnyi egyenlő hosszúságú feszítőerő – vektor előírja. Ez a szabály minden típusú hab esetében megfigyelhető, beleértve az állati hámokat is (12, 16), bár a szögek eloszlása a sejtosztódás és a növekedés által generált helyi stressz miatt kibővíthető. Másrészt a repedésminták különböző szögeloszlásokat generálhatnak. Nonhierarchical repedés akkor keletkezik, amikor a törések egyidejűleg terjednek (ábra. 2b), és a csomópontok általában 120 (17, 18). Továbbá, ha egy repedésfront hasad, vagy ha egyetlen pontból több repedés magosodik, akkor az élek közötti csomópontok is általában 120 db. Ezzel szemben a repedésminták hierarchikusak lehetnek (17, 19); vagyis a törések egymás után alakulnak ki, és a szaporodó repedések hajlamosak csatlakozni a korábbi repedésekhez egy 90 MHz-es szögben. Valójában a repedésre merőleges helyi feszültség ellazul, és a repedés csúcsára koncentrálódik (magyarázza annak terjedését), de a repedéssel párhuzamos stresszkomponens nem befolyásolja. Ezért, mivel a repedések a maximális feszültségkomponens irányára merőlegesen terjednek, egy másodlagos repedés elfordulhat, amikor közeledik egy idősebbhez, és hajlamos csatlakozni hozzá 90 milliméternél. Hasonlóképpen, ha egy repedés egy régebbi repedés oldalán kezdődik, akkor kezdetben derékszögben fog terjedni (17). A krokodilok arcán és állkapcsán több példa is látható a 90 db-os csatlakozásokra és a szaporodási frontjukat átirányító hiányos élekre (ábra. 2C). Megfigyeljük a párosított párhuzamos primer törések” létra ” mintáit (17) merőleges többszörös másodlagos repedésekkel (ábra. 2D), valamint a hálózat határához merőlegesen csatlakozó belső élek (ábra. 2E). Az élszögek eloszlási funkciója bimodális sok elemzett krokodilban (ábra. S4A), ami vagy azt sugallja, hogy hierarchikus és nemhierarchikus krakkolási folyamatok léteznek egymás mellett, vagy hogy a fejmérleg-hálózatok “érési” folyamaton mennek keresztül (20-22) (lásd a kiegészítő szöveget).

a Dómnyomás-receptorok (DPR-k) pigmentált kerek szubmillimetrikus érzékszervek (ábra. 2F), elosztva a krokodil arcán és állkapcsán, amelyek érzékelik a felszíni nyomáshullámokat, lehetővé téve a krokodilok számára, hogy sötétben is gyorsan tájékozódjanak a víz-levegő interfészt zavaró Zsákmány felé (23). A DPRs kupola alakja a módosított epidermisznek és a dermis legkülső részében lévő különböző sejttípusok zsebének köszönhető (ábra. 2F). Megjelöltük a DPR-k lokalizációját az összes beolvasott személy 3D-s modelljein (narancssárga pontok, ábra. 2, G és H). Sok repedés, amely megállította a pályáját, olyan közel állt a DPR-hez (ábra. 2G és fig. S4C). Tekintettel arra, hogy a törésmegállás leggyakoribb oka az, amikor a repedésfront heterogenitással találkozik a rendszerben (15), valószínű, hogy a dprs-nél és környékén a módosított bőrvastagság és-összetétel ilyen heterogenitásokat képez. Ezenkívül sok él mentén elkerülhető a DPRs (ábra. 2H és fig. S4C).

a DPR-k általános eloszlása meglehetősen homogénnek tűnik, kivéve, ha a sűrűség a fogak közelében növekszik, és csökken az állkapocs hátsó részén és az arc tetején (ábra. S5). A különböző krokodil egyedek 21% – kal, illetve 48% – kal különböznek a DPR-k teljes számában, illetve a repedésélekben. Figyelemre méltó, hogy ez a két interindividuális variáció fordítottan korrelál: a kevesebb DPR-vel rendelkező krokodiloknak több repedéséle van (ábra. S4D). Tekintettel arra, hogy a DPR-k fejlődése megelőzi a repedést, ez az összefüggés arra utal, hogy a DPR-k korlátozzák a repedést, amint azt az ábra már sejteti. 2, G és H. annak ellenére, hogy a repedések és a DPR-k eloszlása erős sztochasztikus komponenssel rendelkezik, a DPR-knek a repedésre gyakorolt korlátozó hatása észrevehető: az élek általában a DPR-k legalacsonyabb helyi sűrűségének zónái mentén haladnak (ábra. S4E).

a fizikában az archetipikus krakkolási folyamat egy nem zsugorodó szubsztrátumhoz (15, 17) tapadó anyagréteg zsugorodásának köszönhető, így feszültségmező épül fel, és töréseket okoz, amikor a feszültség meghaladja az anyagra jellemző küszöbértéket. A krokodiloknak különösen vastag és merev bőrük van, mivel erősen kollagénes dermis és az epidermiszben gazdag antioxidánsokban (24). A fejüket borító bőr még vastagabb (kb. 2 db) és több keratinizált epidermist mutat. Azt javasoljuk, hogy a krokodil embrionális arc-és állkapocsvázának gyors növekedése (a neurokranium méretéhez viszonyítva), egy nagyon keratinizált bőr kialakulásával kombinálva, létrehozza azt a mechanikai feszültséget, amely repedést okoz. Itt nem a repedésréteg zsugorodik, hanem az alatta lévő szubsztrátréteg növekszik. Ez magyarázza, hogy elsőrendű repedések (ábra. S6) hajlamosak áthaladni az arc szélességén, mert a fej hosszirányban gyorsabban növekszik, mint más irányokban.

kígyókban és gyíkokban a pikkelyek fejlődési egységek: Minden skála megkülönbözteti és növekszik egy primordiumtól, amelyet in situ hibridizációval lehet azonosítani olyan próbákkal, amelyek a bőr korai függelékfejlődésében részt vevő jelátviteli útvonalakhoz tartozó géneket célozzák meg (1, 4). A nagy fejmérlegek kiszámítható mintát alkotnak a helyzeti jelzéseket követve, így a felnőtt kígyófej-mérlegek azonossága felismerhető, miközben az embrió primordiájából fejlődnek ki (ábra. 3A). A krokodilokban az összes posztkraniális mérleg ugyanazt a fejlődési elvet követi (ábra. 3B): A primordia térbeli eloszlása létrejön, majd minden primordium differenciálódik, először szimmetrikus magasságba, másodszor pedig orientált aszimmetrikus skálaként, amely átfedésben van több hátsó skálával (ábra. 3C).

cer3.gif

Fig. 3. A krokodil fejmérlegek nem fejlődési egységek. (A) kígyókban az egyes testskálák (ventrális, v; latero-dorsalis, ld) megkülönböztetik a primordiumot (Shh génszonda in situ hibridizációhoz, kukorica kígyó embrió); a fejmérlegek primordiából is fejlődnek, a skála azonosságát meghatározó pozicionális jelekkel (la, labiális mérlegek; r, rostral; n, orr; in, internazális; pf, prefrontális; pro, preokuláris; tehát supraokuláris; pto, posztokuláris). (B) Postcranialis mérlegek (nagyítás a törzsön, Ctnnb1 szonda) szintén a primordiából alakulnak ki, amelyek (C) szimmetrikus, majd orientált aszimmetrikus és átfedő skálákká differenciálódnak. (D) A Krokodilfej-mérlegek soha nem alkotnak scale primordia-t, hanem a DPRs mintáját alakítják ki (egy DPR szaggatott vonallal körözve; kupola alakja látható az E45-nél), mielőtt bármilyen skála megjelenik (szonda: Ctnnb1).

Scale primordia expressz specifikus gének

a szerzők in situ hibridizációt használnak ezen specifikus gének expressziójának mérésére a primordia azonosítására. Az In situ hibridizáció olyan technika, amelyben egy jelölt RNS-vagy DNS-darab, az úgynevezett szonda, amely kiegészíti az érdekes gént, egy szövetre lokalizálódik. A jelölt szonda az mRNS-szekvenciával párosul, így a sejteket bárhol megjelöli, ahol a kérdéses gén átirata jelen van. Ha többet szeretne megtudni az in situ hibridizációról, nézze meg ezt a videót.

a Panel

az a panelen a szerzők in situ hibridizációt végeznek egy kukoricakígyó embrión. Az alkalmazott szonda kiegészíti a scale primordia-ban kifejezett átiratot, ezért a sötét foltok a scale primordia-t jelzik. A felnőtt kukorica kígyó fejmérlegei a jobb oldali panelen különféle színekben jelennek meg. Összehasonlítva a skála primordia helyzetét a felnőtt fejmérlegekkel, a szerzők arra a következtetésre jutnak, hogy a kukorica kígyó fejmérlegei a skála primordiából fejlődnek ki.

Panel C

ezután a szerzők megvizsgálták a krokodil posztkraniális mérlegét in situ hibridizáció végrehajtásával egy krokodil embrión. Mint a Kígyóembrió a paneljén, az alkalmazott in situ szonda kiegészíti a skála primordiában kifejezett átiratot, tehát a sötét foltok a skála primordiát jelzik. A C Panel keresztmetszetben mutatja a skálaképződéshez vezető morfológiai transzformációk időbeli lefolyását: emelkedések, majd a skálák átfedése. A szerzők arra a következtetésre jutnak, hogy a krokodil posztkranialis mérlegek a scale primordia-ból is fejlődnek.

G és H táblák

a szerzők ezután megvizsgálják a krokodilfej-skálákat. A D Panel a krokodilfej és az állkapocs in situ hibridizációját mutatja, ugyanazt a szondát használva, mint a B panelen.apró sötét foltok jelennek meg a krokodil fején és állkapcsán, de ezek a DPR/ISO receptoroknak felelnek meg, nem pedig a pikkelyeknek. Ezért a fej-és állkapocsmérlegek nem a scale primordial-ból származnak, hanem a DPR/ISO-k. A panel jobb oldalán található szövettani szakaszok megerősítik, hogy a kupola nyomásreceptorok kialakulása a fejmérleg kialakulása előtt következik be.

a krokodilfej-mérlegek azonban nem a skála primordiájából vagy a további fejlődési szakaszokból származnak. Ehelyett a DPRs primordia mintázata keletkezik az arcon és az állkapcsokon: a dprs kupola alakja már elkezdett kialakulni, mielőtt bármilyen skála megjelenik (ábra. 3D). Ezután a hornyok fokozatosan megjelennek, terjednek és összekapcsolódnak (a DPR-k elkerülése mellett), hogy folyamatos hálózatot képezzenek a fejlődő bőrön (ábra. 4A). A folyamat a bőr sokszögű doménjeit generálja, amelyek mindegyike véletlenszerű számú DPR-t tartalmaz. Ezért a krokodilok arcán és állkapcsán lévő pikkelyek (i) nem a test más részein található pikkelyek soros homológjai, és (ii) még csak nem is genetikailag szabályozott fejlődési egységek. Ehelyett a fizikai repedésből származnak.

cer4.jpg

Fig. 4. Krokodil fejbőr repedések a fejlődés során. (A) Nincs jele repedés E45 (de DPRs primordia már kifejlesztett, ábra. 3D), majd elsődleges repedések (nyílhegyek) jelennek meg a felső állkapcsok oldalán, és az arc teteje felé haladnak (szaggatott vonal). Az E65-nél az elsődleges repedések elérték a fej tetejét, majd másodlagos repedések következnek más irányokban (nyilak). (B) három egymást követő bőrszakasz az elsődleges (pc) és a másodlagos (SC) repedések mentén (ep, epidermisz; de, dermis; Bo, csontszövet). (C) A pan cadherin elleni antitest az egész epidermist megfesti, a proliferáló sejtmag antigén (PCNA) elleni antitest fokozott proliferációt (arrows) jelez, a terminális dezoxinukleotidil–transzferáz által közvetített dezoxiuridin-trifoszfát nick end labeling (TUNEL) vizsgálat pedig apoptózis hiányát jelzi repedésekben.

a Panel

az a Panel a krokodilfej repedéseinek kialakulását mutatja az embrió fejlődésével. A 3D ábra a kupola nyomásreceptorok fejlődését mutatja, amikor az embriók 45 naposak, a 4a ábra bal oldali panelje pedig azt mutatja, hogy ebben a szakaszban nem keletkeztek repedések. A repedések akkor alakulnak ki, amikor az embrió 50-55 napos.

B Panel

A B Panel szövettani keresztmetszet a krokodil embrionális bőrén lévő repedés mentén. Balról jobbra a panelek a bőr szekvenciális részeit mutatják. A repedés az epidermisz tetejétől a dermisig terjed, de nem a csontszövetbe.

immunfluoreszcencia

a C panelen a szerzők immunfluoreszcenciát használnak annak megértéséhez, hogy a specifikus fehérjék hol lokalizálódnak. Az immunfluoreszcencia a fehérje lokalizációjának vizualizálására szolgáló technika. Ha többet szeretne megtudni az immunfluoreszcenciáról, kattintson ide.

a standard immunfluoreszcencia mellett a szerzők terminális dezoxinukleotidil-transzferáz által közvetített dezoxiuridin-trifoszfát nick end labeling (TUNEL) vizsgálatot használnak az apoptózison átesett sejtek azonosítására. Az apoptotikus sejtek károsították a DNS-t, és ez a károsodás magában foglalja azokat a nickeket, amelyeket egy enzim javíthat, amely dezoxiuridin-trifoszfátot (dUTP) helyez be a nick helyére. Amikor a jelölt enzimeket és dutp-kat (ebben az esetben piros) hozzáadják a sejtekhez, csak az apoptotikus sejtek tartalmazzák a dutp-kat, és vörösnek tűnnek.

C Panel

a C panelen a szerzők megvizsgálják a sejtek proliferációját az embrionális epidermisz keresztmetszetében. Az első és a harmadik panelen az összes epidermális sejtben expresszált fehérjét jelölik, ezért az összes epidermális sejt zöldnek tűnik. A második és a negyedik panelen a proliferáló sejtben található fehérjét jelölik, ezért a proliferáló sejtek zöldnek tűnnek. A második és a negyedik panel azt mutatja, hogy a repedések sejtjei szaporodnak. A második és a negyedik panel a TUNEL-vizsgálat segítségével azt is mutatja, hogy az apoptózis csökken a repedéseken belül.

egy tipikus krakkolási folyamat során a törések a felső felületen nukleálódnak, de gyorsan lefelé terjednek, és hatással vannak a (19) anyagréteg teljes vastagságára. A krokodil fején kialakuló bőr hasonlóan reagál a stresszmezőre, mivel mély ligetek alakulnak ki, amelyek elérhetik a merev mögöttes szöveteket (ábra. 4B). Elemzéseink azt mutatják, hogy az epidermisz rétegében a sejtek proliferációja jelentősen megnő a repedéseknek megfelelő bőrhornyok legmélyebb régiójában (ábra. 4C), ami arra utal, hogy a gyógyulási folyamat lehetővé teszi a bőrréteg számára, hogy megőrizze folyamatos burkolatát. A helyi biológiai folyamatot (sejtproliferáció) a tisztán fizikai paraméter (mechanikai stressz) vezérelheti az alábbiak szerint: A legmagasabb feszültségű zónákban a helyi kidudorodás nukleálódik. A kidudorodásra merőleges helyi feszültségkomponens ellazul, és a csúcsán koncentrálódik, megmagyarázva mind a stressz, mind a proliferációs maximumok terjedését (tehát a dudor megfelelő terjedését). A valódi fizikai repedéshez teljesen hasonló módon a dudor elülső része merőlegesen terjedne a maximális stresszkomponensek irányába, megmagyarázva a kapott véletlenszerű sokszögű bőrdomének topológiáját. A proliferáció szerepe megerősíti azt a fenti feltételezést, hogy a krokodilok repedésmintái érést tapasztalhatnak (20-22), megmagyarázva a hierarchikus és nem hierarchikus jellemzők megfigyelt keverékét (lásd a kiegészítő szöveget és az ábrát. S4A).

megmutattuk, hogy a krokodil arcán és állkapcsán a bőr szabálytalan sokszögű területeit repedés hozza létre, amely mechanizmus különbözik a krokodil testének posztkraniális részén, valamint az összes többi hüllő testén és fején lévő pikkelyektől. Ez a repedési folyamat elsősorban fizikai. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a genetikailag ellenőrzött paraméterek irrelevánsak. Például, bár minden krokodilfajnál látható repedés, a térbeli Eloszlás jelentősen változik, valószínűleg a fajspecifikus koponya geometria és növekedés, valamint a bőr összetétele és vastagsága miatt. Tekintettel arra, hogy ezek a paraméterek, valamint a sejtproliferáció genetikailag szabályozottak, a fejrepedési minták változása a krokodil Fajok között valószínűleg a fizikailag és a genetikailag ellenőrzött paraméterek közötti kölcsönhatásnak köszönhető. Tanulmányunk azt sugallja, hogy az RDM mellett a fizikai önszerveződési folyamatok nagyobb halmaza járul hozzá az élő rendszerekben megfigyelt minták óriási sokféleségének előállításához.

kiegészítő anyagok

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

anyag és módszerek

kiegészítő szöveg

füzetek. S1-S6

S1 táblázat

film S1

hivatkozások (25-33)

hivatkozások és megjegyzések

  1. C. Chang et al., Hüllő skála paradigma: Evo-Devo, mintaképzés és regeneráció. Int. J. Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. M. Turing, a morfogenezis kémiai alapja. Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 237, 37 (1952).

  3. M. R. Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus: a szőrtüsző mint dinamikus miniorgan. Curr. Biol. 19, R132 (2009).

  4. D. Dhouailly, egy új forgatókönyv a haj, a toll és a madárpikkelyek evolúciós eredetére. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitz, Szeliski R., Fotóturizmus: Feltárása fotó gyűjtemények 3D. ACM tranzakciók grafika (Proc. SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. Y. Furukawa, J. Ponce, pontos kamera kalibrálás multi-view sztereó és bundle beállítás. Int. J. Comput. Vis. 84, 257 (2009).

  7. M. Kazhdan, M. Bolitho, H. Hoppe, Eurographics szimpózium a geometria feldolgozásáról 2006, 61 (2006).

  8. H. Li, B. Adams, L. J. Guibas, M. Pauly, ACM grafikával kapcsolatos tranzakciók (Proc. SIGGRAPH Ázsia 2009) 28, 175 (2009).

  9. D. Weaire, S. Hutzler: a habok fizikája (Oxford Univ. Press, Oxford, 1999).

  10. D. Weaire, N. Rivier: Soap, cells and statistics: Random patterns in two dimensions (véletlenszerű minták két dimenzióban). Contemp. Phys. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, P. F. Lenne, sejtfelszíni mechanika és a sejtek alakjának, szövetmintáinak és morfogenezisének ellenőrzése. Nat. Mol Tiszteletes. Sejt Biol. 8, 633 (2007).

  12. M. C. Gibson, A. B. Patel,R. Nagpal, N. Perrimon: a geometriai rend kialakulása a metazoan epitheliaban. Természet 442, 1038 (2006).

  13. D. A. W. Thompson, a növekedésről és formáról (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. R Xhamper, B. Aigouy, S. Eaton, F. J. Aiglicher: a sejtmechanika, a sejt-sejt kölcsönhatások és a proliferáció hatása az epitheliális csomagolásra. Curr. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P. Roux, Szerk., Statisztikai modellek a rendezetlen közegek törésére: Véletlenszerű Anyagok és folyamatok (North-Holland, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, R. W. Carthew, a felszíni mechanika közvetíti a minta kialakulását a fejlődő retinában. Természet 431, 647 (2004).

  17. K. A. Shorlin, J. R. De Bruyn, M. Graham, S. W. Morris: izotróp és irányított zsugorodás-repedés minták fejlesztése és geometriája. Phys. Rev.E Stat. Phys. Plazma Folyadékok Relat. Interdiscip. Témák 61, 6950 (2000).

  18. E. A. Jagla, A. G. Rojo, szekvenciális töredezettség: az oszlopos kvazihexagonális minták eredete. Phys. Rev.E Stat. Nonlin. Lágy Anyag Phys. 65, 026203 (2002).

  19. S. Bohn, J. Platkiewicz, B. Andreotti, M. Adda-Bedia, Y. Couder, hierarchikus repedésminta, amelyet egymást követő doménosztások alkotnak. II. A rendezetlenségtől a determinisztikus viselkedésig. Phys. Rev.E Stat. Nonlin. Lágy Anyag Phys. 71, 046215 (2005).

  20. L. Goehring, L. Mahadevan, S. W. Morris, nem egyensúlyi skála kiválasztási mechanizmus oszlopos illesztéshez. Proc. NAT. Acad. Sci. U. S. A. 106, 387 (2009).

  21. L. Goehring, S. W. Morris: rend és rendellenesség az oszlopos ízületekben. Europhys. Lett. 69, 739 (2005).

  22. L. Goehring, R. Conroy, A. Akhter, W. J. Clegg, A. F. Routh, az iszap-repedés minták alakulása ismételt szárítási ciklusok során. Lágy Anyag 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, neurológia: ősi érzékszerv a krokodilokban. Természet 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. W. Knapp, R. H. Sawyer: béta-keratin lokalizáció az aligátorpikkelyek és tollak kifejlesztésében a tollak fejlődésével és fejlődésével kapcsolatban. J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, Jelenetrekonstrukció és vizualizáció internetes fotógyűjteményekből. PhD értekezés, Washingtoni Egyetem (2008).

  26. Y. Furukawa, B. Curless, S. M. Seitz, R. Szeliski, az internetes léptékű Multi-view sztereó felé. IEEE Konferencia a számítógépes látásról és a Mintafelismerésről 2010, 1434 (2010).

  27. V. C. L. I., CNR, MeshLab v1.3.0 a; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. H. Li, BeNTO3D, kiadás előtti fejlesztési változat; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frusztráció G. A. Saclay, Szerk. (Eyrolles, Párizs, 1997).

  30. N. di-Po Enterprises. Változások a Hox gének szerkezetében és működésében a squamate test tervének fejlődése során. Természet 464, 99 (2010).

  31. S. Bohn, L. Pauchard, Y. Couder, hierarchikus repedésminta, amelyet egymást követő doménosztások alkotnak. I. időbeli és geometriai hierarchia. Phys. Rev.E Stat. Nonlin. Lágy Anyag Phys. 71, 046214 (2005).

  32. E. A. Jagla, a repedésminták érése. Phys. Rev.E Stat. Nonlin. Lágy Anyag Phys. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S. A. Rauseo, B. G. Moore, J. A. Wise, C. M. Knobler, a habszerkezetek fejlődése a pentadekánsav Langmuir egyrétegeiben. Phys. Rev. A 41, 6884 (1990).

Köszönetnyilvánítás: Ezt a munkát a Genfi Egyetem, a Svájci Nemzeti Tudományos Alapítvány és a Schmidheiny Alapítvány támogatta. A. Tzika segített az in situsban. H. Li segített a nonrigid regisztrációban. Köszönjük R. Pellet segítséget mechanika tervezés és A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler, és névtelen értékelők hasznos észrevételeket és javaslatokat.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.