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Fissuration de l’armure

Les amniotes présentent un épiderme kératinisé empêchant la perte d’eau et des appendices cutanés qui jouent un rôle majeur dans la thermorégulation, la photoprotection, le camouflage, l’affichage comportemental et la défense contre les prédateurs. Alors que les mammifères et les oiseaux ont respectivement développé des poils et des plumes, les reptiles ont développé divers types d’écailles. Bien que leurs processus de développement partagent certaines voies de signalisation, il n’est pas clair si les poils de mammifères, les plumes d’oiseaux et les écailles des pieds et les écailles reptiliennes sont homologues ou si certaines d’entre elles ont évolué de manière convergente (1). Chez les oiseaux et les mammifères, un mécanisme de réaction-diffusion (RDM) (2) génère un motif spatial de placodes qui se développent et se différencient en organes folliculaires avec une papille dermique et une croissance cyclique d’une structure épidermique kératinisée allongée (poils ou plumes) (3). Cependant, les écailles chez les reptiles ne forment pas de vrais follicules et peuvent ne pas se développer à partir de placodes (4). Au lieu de cela, les écailles reptiliennes proviennent de l’embryon à partir d’élévations dermo-épidermiques régulières (1). Alors que l’organisation spatiale régulière des écailles sur la plus grande partie du corps reptilien est déterminée par un RDM, des indices de position supplémentaires sont probablement impliqués dans le développement des plaques d’écailles présentes sur la tête de nombreux serpents et lézards. Ces écailles de tête forment un motif symétrique prévisible (Fig. 1A) et assurent une protection mécanique.

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Fig. 1. Distribution spatiale des écailles de la tête. (A) Chez la plupart des serpents (ici, un serpent de maïs), les écailles de la tête sont des polygones (deux panneaux supérieurs) avec une distribution spatiale stéréotypée (deux panneaux inférieurs): les bords des écailles gauche (jaune) et droit (rouge) se chevauchent lorsqu’ils sont réfléchis sur le plan sagittal (bleu). (B) Les écailles polygonales de la tête des crocodiles ont une distribution spatiale largement aléatoire sans correspondance symétrique entre la gauche et la droite. (C) Les écailles de la tête de différents individus ont des distributions différentes de la taille et de la localisation des écailles (bords bleus et rouges du haut et du bas des crocodiles, respectivement).

Méthode: Reconstruction de la géométrie 3D et de la texture des couleurs

Les auteurs ont pris 120 photos en couleur de chaque animal pour créer des modèles tridimensionnels détaillés de têtes de reptiles. Regardez cette vidéo dans laquelle les auteurs expliquent davantage leurs méthodes de modélisation.

Panneau A

Le panneau A montre la distribution spatiale des écailles de la tête de la couleuvre des champs. Les lignes rouges et jaunes représentent les bords d’échelle sur les côtés gauche et droit de la tête. Le panneau inférieur montre que le motif d’échelle est symétrique sur la tête.

Panneau B

Le panneau B montre la distribution spatiale des écailles de la tête du crocodile du Nil. Comme le montre le panneau inférieur, les motifs d’échelle sur les côtés gauche et droit de la tête de crocodile ne sont pas symétriques l’un de l’autre, contrairement au motif du serpent de maïs.

Panneau C

Le panneau C montre également la distribution spatiale des écailles de la tête de crocodile. Dans ce panneau, les motifs en échelle de deux têtes de crocodile individuelles sont représentés. En superposant les modèles d’échelle, les auteurs montrent que la taille et l’emplacement de l’échelle ne sont pas cohérents entre les individus. Le modèle d’échelle exact d’un individu est unique et pourrait être utilisé, car les empreintes digitales sont chez l’homme, pour identifier les individus.

La face et les mâchoires des crocodiliens sont recouvertes d’écailles polygonales (ci-après appelées “écailles de la tête”) strictement adjacentes et non superposées, mais ces polygones sont irréguliers et leur distribution spatiale semble largement aléatoire (Fig. 1, B et C). En utilisant des reconstructions de géométrie et de texture tridimensionnelles (3D) à haute résolution (5-7), ainsi que des techniques de biologie du développement, nous montrons que les écailles de la tête des crocodiliens ne sont pas des unités de développement contrôlées génétiquement et que leur structure spatiale est générée par la fissuration physique d’un tissu vivant dans un champ de stress. Ce phénomène pourrait ne pas impliquer d’instruction génétique spécifique en dehors de celles associées à la prolifération cellulaire et à des paramètres physiques généraux tels que la raideur et l’épaisseur de la peau.

En marquant et en analysant diverses caractéristiques directement sur des modèles 3D de plusieurs individus du crocodile du Nil (Crocodylus niloticus) (Fig. 1 et film S1), nous montrons que la distribution spatiale des échelles de tête est largement aléatoire.

Premièrement, la réflexion du réseau de bords d’écailles sur le plan sagittal indique une grande variabilité entre le motif de tête gauche et droit (Fig. 1B et fig. S1A). Deuxièmement, l’alignement non rigide (8) des géométries de tête de différents individus indique une variabilité similaire des motifs d’échelle en termes de tailles et de localisations des polygones (Fig. 1C et fig. S1B).

Cette combinaison d’ordre et de chaos dans la distribution des écailles de tête rappelle l’assemblage topologique des mousses de savon (9, 10). Des études récentes ont utilisé le modèle de mousse 2D pour étudier les principes d’auto-organisation et les processus stochastiques façonnant la topologie épithéliale pendant la croissance et l’homéostasie (11-13) car la mécanique causale de la surface cellulaire est comparable à la physique de la formation de mousse (14). De même, le motif des écailles de tête de crocodile pourrait résulter de la minimisation énergétique des surfaces de contact entre des éléments génétiquement déterminés (écailles). Cependant, deux autres mécanismes pourraient générer des distributions aléatoires d’éléments polygonaux : (i) un RDM structurant l’organisation spatiale d’unités développementales génétiquement déterminées, comme pour les poils de mammifères ou les plumes d’oiseaux, et (ii) la fissuration d’une couche de matériau provoquant sa fracture en domaines polygonaux adjacents (15).

Bien que les motifs stochastiques générés par ces processus partagent certaines propriétés mathématiques universelles (voir matériaux supplémentaires), les mousses et les motifs de fissures sont générés par des phénomènes physiques très différents qui peuvent être identifiés sur la base d’autres caractéristiques statistiques. Premièrement, les écailles de tête de crocodile ne correspondent pas bien à la fonction de répartition de surface attendue pour les mousses (fig. S3). Deuxièmement, une différence fondamentale entre les mousses et les motifs de fissures est que ces dernières peuvent présenter des bords incomplets (15), dont beaucoup sont observés sur la tête des crocodiles (Fig. 2 BIS).

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Fig. 2. Signatures de craquage. (A) De nombreux bords d’écailles sur la tête des crocodiles ne sont pas reliés à une extrémité ou aux deux extrémités. (B) Trois fissures incomplètes interagissent symétriquement. C) Réorientation des bords (flèches) et connexion avec des angles proches de 90°. D) “Échelonnement” entre des fissures primaires parallèles. E) connexions aux frontières du réseau à 90°. (F) Les DPR sont des organes sensoriels pigmentés (à gauche) avec un épiderme modifié (à droite, section au stade embryonnaire E70, c’est-à-dire à 70 jours d’incubation des œufs) et une poche de nerfs ramifiés (pointes de flèche blanches). G) Des fissures incomplètes s’arrêtant à proximité d’un DPR (points orange). H) La propagation des fissures évite les DPR.

Panneaux A et B

Les panneaux A et B affichent des bords d’échelle incomplets, c’est-à-dire des extrémités de bord qui ne se connectent pas à un autre bord. Le modèle basé sur la formation de mousse de savon ne prédit pas la formation de bords incomplets, mais un modèle de fissuration due au retrait le fait. Par conséquent, les auteurs concluent que ces observations soutiennent l’hypothèse selon laquelle les écailles se forment par fissuration.

Panneau C

Le panneau C affiche un motif de bord d’échelle hiérarchique. Une fissure se propageant à partir d’une extrémité de fissure préexistante a tendance à se former à un angle de 90 degrés avec le deuxième bord auquel elle se connectera. Les flèches noires du panneau C indiquent des exemples de fissures se propageant. Les panneaux D et E montrent des fissures ” en escalier”, indiquées par des fissures parallèles qui se connectent à deux fissures plus anciennes ou à un bord extérieur.

Panneau F

Le panneau F est une tache histologique de l’épiderme d’un embryon de crocodile. Les récepteurs de pression du dôme, c’est-à-dire les organes sensoriels tégumentaires trouvés sur la tête et la mâchoire du crocodile, apparaissent sous forme de taches brunes. Les flèches blanches indiquent que les nerfs se ramifient sous le récepteur de pression du dôme.

Panneaux G et H

Les panneaux G et H montrent la relation spatiale entre les récepteurs de pression du dôme, indiqués par des points orange, et les bords de l’échelle. Les bords se terminent au niveau des récepteurs de pression du dôme ou les évitent.

Une autre caractéristique clé est l’angle entre les bords au niveau des nœuds. Dans les mousses, les arêtes sont des arcs de cercle ne coupant que trois à la fois avec un angle de 120 °, comme imposé par les trois vecteurs instantanés de force de longueur égale-tension agissant au niveau d’un nœud. Cette règle est observée dans tous les types de mousses, y compris les épithéliums animaux (12, 16), bien que la distribution des angles puisse être élargie en raison du stress local généré par la division et la croissance cellulaires. D’autre part, les motifs de fissures peuvent générer diverses distributions d’angles. La fissuration non hiérarchique survient lorsque les fractures se propagent simultanément (Fig. 2B), et les jonctions ont tendance à se former à 120° (17, 18). De plus, lorsqu’un front de fissure se divise, ou lorsque plusieurs fissures sont nucléées à partir d’un seul point, les jonctions entre bords ont également tendance à être de 120 °. Inversement, les motifs de fissures peuvent être hiérarchisés (17, 19); c’est-à-dire que des fractures se forment successivement et que les fissures se propageant auront tendance à rejoindre les fissures précédentes à un angle de 90 °. En effet, la contrainte locale perpendiculaire à une fissure est relâchée et se concentre à l’extrémité de la fissure (expliquant sa propagation), mais la composante de contrainte parallèle à la fissure n’est pas affectée. Ainsi, comme les fissures se propagent perpendiculairement à la direction de la composante de contrainte maximale, une fissure secondaire peut tourner lorsqu’elle s’approche d’une fissure plus ancienne et tend à la rejoindre à 90°. De même, si une fissure commence du côté d’une fissure plus ancienne, elle aura initialement tendance à se propager à angle droit (17). De multiples exemples de connexions à 90° et de bords incomplets réorientant leur front de propagation sont visibles sur la face et les mâchoires des crocodiles (Fig. 2C). Nous observons également des motifs “en échelle” (17) de fractures primaires parallèles appariées avec de multiples fissures secondaires perpendiculaires (Fig. 2D) et des bords internes se connectant perpendiculairement à la bordure du réseau (Fig. 2E). La fonction de répartition des angles de bords est bimodale chez de nombreux crocodiles analysés (fig. S4A), suggérant soit que des processus de craquage hiérarchiques et non hiérarchiques coexistent, soit que les réseaux à l’échelle de la tête subissent un processus de ” maturation ” (20-22) (voir texte complémentaire).

Les récepteurs de pression à dôme (DPR) sont des organes sensoriels submillimétriques ronds pigmentés (Fig. 2F), répartis sur la face et les mâchoires du crocodile, qui détectent les ondes de pression de surface, permettant aux crocodiles de s’orienter rapidement, même dans l’obscurité, vers une proie perturbant l’interface eau-air (23). La forme en dôme des DPR est due à un épiderme modifié et à la présence d’une poche de différents types cellulaires dans la partie la plus externe du derme (Fig. 2F). Nous avons marqué la localisation des DPR sur les modèles 3D de tous les individus scannés (points orange, Fig. 2, G et H). Bon nombre des fissures qui ont arrêté leur course se sont rapprochées d’un DPR (Fig. 2G et fig. S4C). Étant donné que la cause la plus fréquente d’arrêt de fracture est lorsque le front de fissure rencontre une hétérogénéité dans le système (15), il est probable que l’épaisseur et la composition de peau modifiées au niveau et autour des DPR constituent de telles hétérogénéités. De plus, le tracé de nombreuses arêtes évite les DPR (Fig. 2H et fig. S4C).

La répartition globale des DPR semble plutôt homogène sauf lorsque la densité est augmentée près des dents et diminuée à l’arrière des mâchoires et sur le dessus de la face (fig. S5). Différents individus de crocodiles diffèrent respectivement de 21% et 48% par leur nombre total de DPR et de bords de fissures. Remarquablement, ces deux variations interindividuelles sont inversement corrélées: les crocodiles avec moins de DPR ont plus de bords de fissures (fig. S4D). Étant donné que le développement des DPR précède la fissuration, cette corrélation suggère que les DPR limitent la fissuration, comme l’implique déjà la Fig. 2, G et H. Malgré le fait que les distributions des fissures et des DPR ont toutes deux une forte composante stochastique, l’effet contraignant des DPR sur la fissuration est perceptible: Les bords ont tendance à se déplacer le long des zones de densité locale la plus faible des DPR (fig. S4E).

Le processus de fissuration archétypal en physique est dû au retrait d’une couche de matériau adhérente à un substrat non froissant (15, 17), de sorte qu’un champ de contrainte s’accumule et provoque des fractures lorsque la contrainte dépasse une caractéristique seuil du matériau. Les crocodiles ont une peau particulièrement épaisse et rigide en raison de la présence d’un derme fortement collagène et d’un épiderme riche en β-kératines (24). La peau recouvrant leur tête présente un épiderme encore plus épais (environ 2×) et plus kératinisé. Nous suggérons que la croissance rapide du squelette embryonnaire du visage et de la mâchoire du crocodile (par rapport à la taille du neurocrâne), combinée au développement d’une peau très kératinisée, génère le stress mécanique qui provoque la fissuration. Ici, ce n’est pas la couche de craquage qui rétrécit mais la couche de substrat sous-jacente qui se développe. Il explique que les fissures de premier ordre (fig. S6) ont tendance à parcourir la largeur du visage car la tête croît longitudinalement plus rapidement que dans d’autres directions.

Chez les serpents et les lézards, les écailles sont des unités de développement: Chaque échelle se différencie et se développe à partir d’un primordium qui peut être identifié par hybridation in situ avec des sondes ciblant des gènes appartenant à des voies de signalisation impliquées dans le développement précoce des appendices cutanés (1, 4). Les grandes écailles de la tête forment un motif prévisible suivant des indices de position, de sorte que l’identité des écailles de la tête de serpent adulte peut être reconnue pendant leur développement à partir de primordiums dans l’embryon (Fig. 3 BIS). Chez les crocodiles, toutes les écailles postcrâniennes suivent le même principe de développement (Fig. 3B): La distribution spatiale des primordiums est établie, puis chaque primordium se différencie, d’abord en une élévation symétrique et ensuite en une échelle asymétrique orientée se chevauchant avec des échelles plus postérieures (Fig. 3C).

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Fig. 3. Les écailles de la tête de crocodile ne sont pas des unités de développement. (A) Chez les serpents, chaque échelle corporelle (ventrale, v; latéro-dorsale, ld) se différencie d’un primordium (sonde génique Shh pour l’hybridation in situ, embryon de serpent de maïs); les écailles de la tête se développent également à partir de primordiums, avec des indices de position déterminant l’identité de l’échelle (la, écailles labiales; r, rostrale; n, nasal; in, internasal; pf, préfrontal; pro, préoculaire; donc, supraoculaire; prise de force, postoculaire). (B) Les écailles postcrâniennes (zoom sur le tronc, sonde Ctnnb1) se développent également à partir de primordiums qui (C) se différencient en écailles symétriques, puis asymétriques orientées et chevauchantes. (D) Les écailles de la tête de crocodile ne forment jamais des primordiums d’échelle, mais développent plutôt un motif de RMR (un RMR entouré d’une ligne pointillée; forme de dôme visible à E45) avant qu’une échelle n’apparaisse (sonde: Ctnnb1).

Les primordiums à l’échelle expriment des gènes spécifiques

Les auteurs utilisent l’hybridation in situ pour mesurer l’expression de ces gènes spécifiques afin d’identifier les primordiums. L’hybridation in situ est une technique dans laquelle un morceau marqué d’ARN ou d’ADN, appelé sonde, complémentaire du gène d’intérêt, est localisé sur un tissu. La sonde marquée s’associera à la séquence d’ARNm d’intérêt et marquera ainsi les cellules partout où un transcrit du gène d’intérêt est présent. Pour en savoir plus sur l’hybridation in situ, regardez cette vidéo.

Panel A

Dans le Panel A, les auteurs effectuent une hybridation in situ sur un embryon de serpent de maïs. La sonde utilisée est complémentaire d’une transcription exprimée en primordiums d’échelle, et donc les taches sombres indiquent des primordiums d’échelle. Les écailles de la tête du serpent de maïs adulte sont représentées dans le panneau de droite dans une variété de couleurs. En comparant la position des primordiums d’écailles aux écailles de la tête adulte, les auteurs concluent que les écailles de la tête du serpent de maïs se développent à partir des primordiums d’écailles.

Panel C

Ensuite, les auteurs ont examiné les écailles postcrâniennes du crocodile en effectuant une hybridation in situ sur un embryon de crocodile. Comme dans le panneau A de l’embryon de serpent, la sonde in situ utilisée est complémentaire d’une transcription exprimée en primordiums d’échelle, de sorte que les taches sombres indiquent des primordiums d’échelle. Le panneau C montre, en coupe transversale, l’évolution temporelle des transformations morphologiques conduisant à la formation des écailles : élévations puis chevauchement des écailles. Les auteurs concluent que les écailles postcrâniennes du crocodile se développent également à partir des primordiums d’écailles.

Volets G et H

Les auteurs examinent ensuite les écailles de la tête de crocodile. Le panneau D montre une hybridation in situ de la tête et de la mâchoire du crocodile, en utilisant la même sonde que dans le panneau B. De minuscules taches sombres apparaissent sur la tête et la mâchoire du crocodile, mais elles correspondent aux récepteurs DPR / ISO, pas aux écailles. Par conséquent, les écailles de la tête et de la mâchoire ne proviennent pas de l’échelle primordiale, mais des DPR / ISO. Les sections histologiques du côté droit du panneau confirment que la formation de récepteurs de pression de dôme se produit avant la formation d’écailles de tête.

Cependant, les écailles de la tête de crocodile ne se forment pas à partir de primordiums d’écailles ou d’autres stades de développement. Au lieu de cela, un motif de DPRS primordiums est généré sur la face et les mâchoires: la forme en dôme des DPRs a déjà commencé à se former avant qu’une échelle n’apparaisse (Fig. 3D). Ensuite, des rainures apparaissent progressivement, se propagent et s’interconnectent (tout en évitant les DPR) pour former un réseau continu à travers la peau en développement (Fig. 4 BIS). Le processus génère des domaines polygonaux de la peau, chacun contenant un nombre aléatoire de DPR. Par conséquent, les écailles sur le visage et les mâchoires des crocodiles (i) ne sont pas des homologues en série d’écailles ailleurs sur le corps et (ii) ne sont même pas des unités de développement génétiquement contrôlées. Au lieu de cela, ils émergent de la fissuration physique.

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Fig. 4. La peau de la tête de crocodile se fissure pendant le développement. (A) Il n’y a aucun signe de fissuration à E45 (mais les primordiums DPR sont déjà développés, Fig. 3D), puis des fissures primaires (pointes de flèches) apparaissent sur les côtés des mâchoires supérieures et progressent vers le haut de la face (ligne pointillée). À E65, des fissures primaires ont atteint le sommet de la tête et sont suivies de fissures secondaires dans d’autres orientations (flèches). (B) Trois sections cutanées séquentielles le long des fissures primaires (pc) et secondaires (sc) (ep, épiderme; de, derme; bo, tissu osseux). (C) L’anticorps contre la pan cadhérine tache l’épiderme entier, l’anticorps contre l’antigène nucléaire cellulaire proliférant (PCNA) indique une prolifération accrue (flèches) et le test de marquage terminal de la désoxynucléotidyl transférase–médiée par la désoxyuridine triphosphate (TUNEL) indique l’absence d’apoptose dans les fissures.

Panneau A

Le panneau A montre le développement de fissures de la peau de la tête de crocodile au fur et à mesure du développement de l’embryon. La figure 3D montre le développement des récepteurs de pression du dôme lorsque les embryons ont 45 jours, et le panneau de gauche de la figure 4A montre qu’aucune fissure ne s’est formée à ce stade. Les fissures commencent à se développer lorsque l’embryon a 50 à 55 jours.

Panneau B

Le panneau B est une coupe histologique le long d’une fissure sur la peau embryonnaire du crocodile. De gauche à droite, les panneaux montrent des sections séquentielles de la peau. La fissure s’étend du haut de l’épiderme dans le derme mais pas dans le tissu osseux.

Immunofluorescence

Dans le panel C, les auteurs utilisent l’immunofluorescence pour comprendre où les protéines spécifiques sont localisées. L’immunofluorescence est une technique de visualisation de la localisation des protéines. Pour en savoir plus sur l’immunofluorescence, cliquez ici.

En plus de l’immunofluorescence standard, les auteurs utilisent un test de marquage terminal de la désoxynucléotidyl transférase à la désoxyuridine triphosphate (TUNEL) pour identifier les cellules ayant subi une apoptose. Les cellules apoptotiques ont endommagé l’ADN, et ces dommages comprennent des entailles qui peuvent être réparées par une enzyme qui insère un triphosphate de désoxyuridine (dUTP) au site de l’entaille. Lorsque des enzymes et des dUTP marqués (dans ce cas en rouge) sont ajoutés aux cellules, seules les cellules apoptotiques incorporeront les DUTP et apparaîtront en rouge.

Panel C

Dans le Panel C, les auteurs examinent la prolifération cellulaire dans une coupe transversale de l’épiderme embryonnaire. Dans le premier et le troisième panneau, une protéine exprimée dans toutes les cellules épidermiques est marquée et, par conséquent, toutes les cellules épidermiques apparaissent en vert. Dans les deuxième et quatrième panneaux, une protéine trouvée dans la cellule en prolifération est marquée, et les cellules en prolifération apparaissent donc vertes. Les deuxième et quatrième panneaux montrent que les cellules à l’intérieur des fissures prolifèrent. Les deuxième et quatrième panneaux montrent également, en utilisant le test TUNEL, que l’apoptose est réduite dans les fissures.

Lors d’un processus de fissuration typique, les fractures sont nucléées à la surface supérieure mais se propagent rapidement vers le bas et affectent toute l’épaisseur de la couche de matériau (19). La peau en développement sur la tête du crocodile réagit de la même manière au champ de contrainte lorsqu’elle développe des bosquets profonds pouvant atteindre les tissus sous-jacents rigides (Fig. 4B). Nos analyses indiquent que la prolifération cellulaire dans la couche épidermique est considérablement augmentée dans la région la plus profonde des sillons cutanés correspondant aux fissures (Fig. 4C), suggérant qu’un processus de cicatrisation permet à la couche de peau de maintenir sa couverture continue. Le processus biologique local (prolifération cellulaire) peut être entraîné par le paramètre purement physique (contrainte mécanique) comme suit: Dans les zones de stress le plus élevé, le renflement local est nucléé. La composante de contrainte locale perpendiculaire au renflement est relâchée et se concentre à son extrémité, expliquant la propagation des maxima de contrainte et de prolifération (d’où la propagation correspondante du renflement). D’une manière tout à fait analogue à une véritable fissuration physique, le front bombé se propagerait perpendiculairement à la direction des composantes de contrainte maximales, ce qui expliquerait la topologie des domaines polygonaux aléatoires de peau résultants. Le rôle de la prolifération renforce la suggestion ci-dessus selon laquelle les modèles de fissures chez les crocodiles pourraient connaître une maturation (20-22), expliquant le mélange observé de caractéristiques hiérarchiques et non hiérarchiques (voir le texte supplémentaire et la fig. S4A).

Nous avons montré que les domaines polygonaux irréguliers de la peau du visage et des mâchoires du crocodile sont produits par fissuration, un mécanisme distinct de ceux générant des écailles sur la partie postcrânienne du corps du crocodile, ainsi que sur le corps et la tête de tous les autres reptiles. Ce processus de fissuration est principalement physique. Cependant, cela ne signifie pas que les paramètres génétiquement contrôlés ne sont pas pertinents. Par exemple, bien qu’un motif de fissure soit visible chez toutes les espèces de crocodiliens, la distribution spatiale varie considérablement, peut-être en raison de la géométrie et de la croissance du crâne spécifiques à l’espèce, mais aussi de la composition et de l’épaisseur de la peau. Étant donné que ces paramètres, ainsi que la prolifération cellulaire, sont contrôlés génétiquement, la variation des motifs de fissures de la tête chez les espèces de crocodiliens est probablement due à une interaction entre les paramètres contrôlés physiquement et génétiquement. Notre étude suggère que, outre la RDM, un ensemble plus vaste de processus d’auto-organisation physique contribue à la production de l’énorme diversité de modèles observés dans les systèmes vivants.

Matériel supplémentaire

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

Matériel et méthodes

Texte supplémentaire

Fig. S1 à S6

Tableau S1

Film S1

Références (25-33)

Références et notes

  1. C. Chang et coll., Paradigme de l’échelle des reptiles: Evo-Devo, formation et régénération de motifs. Int. J. Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. M. Turing, La base chimique de la morphogenèse. Philo. Trans. R. Soc. Londres Ser. B 237, 37 (1952).

  3. M. R. Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus, Le follicule pileux en tant que miniorgane dynamique. Curr. Biol. 19, R132 (2009).

  4. D. Dhouailly, Un nouveau scénario pour l’origine évolutive des écailles de poils, de plumes et d’oiseaux. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitz, R. Szeliski, Tourisme photographique: Explorer les collections de photos dans les transactions 3D.ACM sur les graphiques (Proc. SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. Y. Furukawa, J. Ponce, Calibrage précis de la caméra à partir du réglage stéréo multi-vues et du faisceau. Int. J. Comput. Vis. 84, 257 (2009).

  7. M. Kazhdan, M. Bolitho, H. Hoppe, Symposium Eurographique sur le traitement de la géométrie 2006, 61 (2006).

  8. H. Li, B. Adams, L. J. Guibas, M. Pauly, ACM Transactions sur les graphiques (Proc. SIGGRAPH Asia 2009) 28, 175 (2009).

  9. D. Weaire, S. Hutzler, La physique des mousses (Oxford Univ. Presse, Oxford, 1999).

  10. D. Weaire, N. Rivier, Soap, cells and statistics: Random patterns in two dimensions. Contemp. Phys. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, P. F. Lenne, Cell surface mechanics and the control of cell shape, tissue patterns and morphogenesis. NAT. Rév. Mol. Biol cellulaire. 8, 633 (2007).

  12. M. C. Gibson, A. B. Patel, R. Nagpal, N. Perrimon, L’émergence de l’ordre géométrique dans les épithéliums métazoaires proliférants. Nature 442, 1038 (2006).

  13. D. A. W. Thompson, Sur la croissance et la forme (Cambridge Univ. Presse, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. Röper, B. Aigouy, S. Eaton, F. Jülicher, L’influence de la mécanique cellulaire, des interactions cellule-cellule et de la prolifération sur l’emballage épithélial. Curr. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P. Roux, Éd., Modèles statistiques pour la Fracture de Milieux Désordonnés: Matériaux et processus aléatoires (Hollande-Septentrionale, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, R. W. Carthew, Surface mechanics mediate pattern formation in the developing retina. Nature 431, 647 (2004).

  17. K. A. Shorlin, J. R. de Bruyn, M. Graham, S. W. Morris, Development and geometry of isotropic and directional shrinkage-crack patterns. Phys. Rév. E Stat. Phys. Fluides Plasmatiques Relat. Interdiscip. Sujets 61, 6950 (2000).

  18. E. A. Jagla, A. G. Rojo, Sequential fragmentation: The origin of columnar quasihexagonal patterns. Phys. Rév. E Stat. Non linéaire. Matière molle Phys. 65, 026203 (2002).

  19. S. Bohn, J. Platkiewicz, B. Andreotti, M. Adda-Bedia, Y. Couder, Modèle de fissure hiérarchique formé par des divisions de domaine successives. II. Du comportement désordonné au comportement déterministe. Phys. Rév. E Stat. Non linéaire. Matière molle Phys. 71, 046215 (2005).

  20. L. Goehring, L. Mahadevan, S. W. Morris, Mécanisme de sélection d’échelle de non-équilibre pour l’assemblage colonnaire. Proc. Natl. Acad. Sci. États-Unis 106, 387 (2009).

  21. L. Goehring, S. W. Morris, Ordre et désordre dans les articulations colonnaires. Europhys. Lett. 69, 739 (2005).

  22. L’évolution des modèles de fissures dans la boue au cours de cycles de séchage répétés. Matière molle 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, Neurologie: Un organe sensoriel ancien chez les crocodiliens. Nature 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. W. Knapp, R. H. Sawyer, Localisation de la bêta-kératine dans le développement des écailles et des plumes d’alligator en relation avec le développement et l’évolution des plumes. J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, Reconstruction et Visualisation de Scènes à partir de Collections de Photos sur Internet. Thèse de doctorat, Université de Washington (2008).

  26. Y. Furukawa, B. Curless, S. M. Seitz, R. Szeliski, Vers une Stéréo Multi-vues à l’échelle Internet. Conférence IEEE sur la Vision par Ordinateur et la Reconnaissance de Formes 2010, 1434 (2010).

  27. V.C.L.I., CNR, MeshLab v1.3.0a; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. H. Li, BeNTO3D, version de développement préliminaire; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frustration Géométrique. A. Saclay, Éd. (Eyrolles, Paris, 1997).

  30. N. Di-Poïet al., Modifications de la structure et de la fonction des gènes Hox au cours de l’évolution du plan corporel du squamate. Nature 464, 99 (2010).

  31. S. Bohn, L. Pauchard, Y. Couder, Modèle de fissure hiérarchique formé par des divisions de domaine successives. I. Hiérarchie temporelle et géométrique. Phys. Rév. E Stat. Non linéaire. Matière molle Phys. 71, 046214 (2005).

  32. E. A. Jagla, Maturation des motifs de fissures. Phys. Rév. E Stat. Non linéaire. Matière molle Phys. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S.a. Rauseo, B. G. Moore, J. A. Wise, C. M. Knobler, Evolution des structures de mousse dans les monocouches de Langmuir de l’acide pentadécanoïque. Phys. Rév. A 41, 6884 (1990).

Remerciements: Ce travail a été soutenu par l’Université de Genève, le Fonds National Suisse de la Science et la Fondation Schmidheiny. A. Tzika a aidé à situs. H. Li a aidé à l’enregistrement non rigide. Nous remercions R. Pellet pour son aide dans la conception de la mécanique et A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler et les réviseurs anonymes pour leurs commentaires et suggestions utiles.

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