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Agrietamiento de la armadura

Los amnióticos exhiben una epidermis queratinizada que previene la pérdida de agua y apéndices de la piel que desempeñan un papel importante en la termorregulación, la fotoprotección, el camuflaje, la visualización del comportamiento y la defensa contra los depredadores. Mientras que los mamíferos y las aves desarrollaron pelos y plumas, respectivamente, los reptiles desarrollaron varios tipos de escamas. Aunque sus procesos de desarrollo comparten algunas vías de señalización, no está claro si los pelos de mamíferos, las escamas de plumas y pies de aves y las escamas de reptiles son homólogas o si algunas de ellas evolucionaron convergentemente (1). En aves y mamíferos, un mecanismo de reacción y difusión (RDM) (2) genera un patrón espacial de placodos que se desarrollan y diferencian en órganos foliculares con una papila dérmica y un crecimiento cíclico de una estructura epidérmica queratinizada alargada (pelos o plumas) (3). Sin embargo, las escamas en los reptiles no forman folículos verdaderos y es posible que no se desarrollen a partir de placodos (4). En cambio, las escamas de reptil se originan en el embrión a partir de elevaciones dermo-epidérmicas regulares (1). Mientras que la organización espacial regular de las escamas en la porción más grande del cuerpo reptiliano está determinada por un RDM, es probable que haya señales posicionales adicionales involucradas en el desarrollo de las placas de escamas presentes en la cabeza de muchas serpientes y lagartos. Estas escamas de cabeza forman un patrón simétrico predecible (Fig. 1A) y proporcionar protección mecánica.

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Fig. 1. Distribución espacial de las escalas de cabeza. (A) Las escamas de cabeza en la mayoría de las serpientes (aquí, una serpiente de maíz) son polígonos (dos paneles superiores) con distribución espacial estereotipada (dos paneles inferiores): los bordes de la escala izquierda (amarillo) y derecha (rojo) se superponen cuando se reflejan en el plano sagital (azul). B) Las escamas poligonales de la cabeza de los cocodrilos tienen una distribución espacial en gran medida aleatoria, sin correspondencia simétrica entre la izquierda y la derecha. (C) Las escamas de cabeza de diferentes individuos tienen diferentes distribuciones de tamaños y localizaciones de escamas (bordes azules y rojos de cocodrilos superiores e inferiores, respectivamente).

Método: Reconstrucción de geometría 3D y textura de color

Los autores tomaron 120 imágenes en color de cada animal para crear modelos tridimensionales detallados de cabezas de reptiles. Vea este video en el que los autores explican más a fondo sus métodos de modelado.

Panel A

El panel A muestra la distribución espacial de las escamas de cabeza de la serpiente de maíz. Las líneas rojas y amarillas representan los bordes de la escala en el lado izquierdo y derecho de la cabeza. El panel inferior muestra que el patrón de escala es simétrico a través de la cabeza.

El panel B

El panel B muestra la distribución espacial de las escamas de la cabeza del cocodrilo del Nilo. Como se muestra en el panel inferior, los patrones de escala en el lado izquierdo y derecho de la cabeza de cocodrilo no son simétricos entre sí, en contraste con el patrón de la serpiente de maíz.

El panel C

El panel C también muestra la distribución espacial de las escamas de cabeza de cocodrilo. En este panel, se muestran los patrones de escala de dos cabezas de cocodrilo individuales. Al superponer los patrones de escala, los autores muestran que el tamaño y la ubicación de la escala no son consistentes entre los individuos. El patrón de escala exacto de un individuo es único y podría usarse, como las huellas dactilares en los seres humanos, para identificar a los individuos.

La cara y las mandíbulas de los crocodilianos están cubiertas por escamas poligonales (en adelante llamadas “escamas de cabeza”) que son estrictamente adyacentes y no superpuestas, pero estos polígonos son irregulares y su distribución espacial parece en gran medida aleatoria (Fig. 1, B y C). Utilizando reconstrucciones de textura y geometría tridimensional (3D) de alta resolución (5-7), así como técnicas de biología del desarrollo, mostramos que las escamas de la cabeza de los cocodrilos no son unidades de desarrollo controladas genéticamente y que su patrón espacial se genera a través del agrietamiento físico de un tejido vivo en un campo de estrés. Este fenómeno puede no involucrar ninguna instrucción genética específica, además de las asociadas con la proliferación celular y los parámetros físicos generales, como la rigidez y el grosor de la piel.

Marcando y analizando varias características directamente en modelos 3D de múltiples individuos de cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) (Fig. 1 y película S1), mostramos que la distribución espacial de las escalas de cabeza es en gran medida aleatoria.

En primer lugar, el reflejo de la red de bordes de las escamas a través del plano sagital indica una alta variabilidad entre el patrón de cabeza izquierda y derecha (Fig. 1B y fig. S1A). En segundo lugar, la alineación no rígida (8) de geometrías de cabeza de diferentes individuos indica una variabilidad similar en los patrones de escala en términos de tamaños y localizaciones de polígonos (Fig. 1C y fig. S1B).

Esta combinación de orden y caos en la distribución de las escamas de la cabeza es una reminiscencia del conjunto topológico de espumas de jabón (9, 10). Estudios recientes utilizaron el modelo de espuma 2D para estudiar los principios de autoorganización y los procesos estocásticos que dan forma a la topología epitelial durante el crecimiento y la homeostasis (11-13) porque la mecánica causal de la superficie celular es comparable a la física de la formación de espuma (14). De manera similar, el patrón de las escamas de cabeza de cocodrilo podría ser el resultado de la minimización de energía de las superficies de contacto entre elementos determinados genéticamente (escamas). Sin embargo, otros dos mecanismos podrían generar distribuciones aleatorias de elementos poligonales: (i) un modelo de RDM que modela la organización espacial de unidades de desarrollo determinadas genéticamente, como los pelos de mamíferos o las plumas de aves, y (ii) el agrietamiento de una capa de material que causa su fractura en dominios poligonales adyacentes (15).

Aunque los patrones estocásticos generados por estos procesos comparten algunas propiedades matemáticas universales (ver materiales suplementarios), las espumas y los patrones de grietas se generan por fenómenos físicos muy diferentes que pueden identificarse sobre la base de otras características estadísticas. En primer lugar, las escamas de cabeza de cocodrilo no muestran un buen ajuste a la función de distribución de área esperada para las espumas (fig. S3). En segundo lugar, una diferencia fundamental entre las espumas y los patrones de grietas es que estas últimas pueden presentar bordes incompletos (15), de los cuales muchos se observan en la cabeza de los cocodrilos (Fig. 2A).

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Fig. 2. Señales de grietas. (A) Muchos bordes de escamas en la cabeza de los cocodrilos no están conectados en uno o ambos extremos. (B) Tres grietas incompletas interactúan simétricamente. C) Reorientación de los bordes (flechas) y conexión con ángulos cercanos a 90°. D)” Escalonamiento ” entre grietas primarias paralelas. (E) conexiones de frontera de red de 90°. F) Los DSPR son órganos sensoriales pigmentados (izquierda) con una epidermis modificada (derecha, sección en la etapa embrionaria E70, es decir, a los 70 días de incubación de los huevos) y una bolsa de nervios ramificados (puntas de flecha blancas). G) Grietas incompletas que se detienen en las proximidades de un DPR (puntos naranjas). H) La propagación de grietas evita el DSPR.

Los paneles A y B

Los paneles A y B muestran bordes de escala incompletos, es decir, extremos de borde que no se conectan a otro borde. El modelo basado en la formación de espuma de jabón no predice la formación de bordes incompletos, pero sí un modelo de agrietamiento debido a la contracción. Por lo tanto, los autores concluyen que estas observaciones apoyan la hipótesis de que las escalas se forman por agrietamiento.

Panel C

El panel C muestra un patrón de bordes de escala jerárquica. Una grieta que se propaga desde un extremo de grieta preexistente tiende a formarse en un ángulo de 90 grados con el segundo borde al que se conectará. Las flechas negras del Panel C indican ejemplos de grietas de propagación. Los paneles D y E muestran grietas “escalonadas”, indicadas por grietas paralelas que se conectan a dos grietas más antiguas o a un borde externo.

Panel F

El panel F es una tinción histológica de la epidermis de un embrión de cocodrilo. Los receptores de presión de la cúpula, es decir, los órganos sensoriales integumentarios que se encuentran en la cabeza y la mandíbula del cocodrilo, aparecen como manchas marrones. Las flechas blancas indican que los nervios se ramifican debajo del receptor de presión de la cúpula.

Paneles G y H

Los paneles G y H muestran la relación espacial entre los receptores de presión del domo, indicados como puntos naranjas, y los bordes de la escala. Los bordes terminan en los receptores de presión de la cúpula o los evitan.

Otra característica clave es el ángulo entre bordes en los nodos. En espumas, los bordes son arcos circulares que se cruzan solo tres a la vez con un ángulo de 120°, como lo imponen los tres vectores instantáneos de fuerza de tensión de longitud igual que actúan en un nodo. Esta regla se observa en todos los tipos de espumas, incluidos los epitelios animales (12, 16), aunque la distribución de ángulos puede ampliarse debido al estrés local generado por la división y el crecimiento celular. Por otro lado, los patrones de grietas pueden generar varias distribuciones de ángulo. El agrietamiento no jerárquico surge cuando las fracturas se propagan simultáneamente (Fig. 2B), y las uniones tienden a formarse a 120° (17, 18). Además, cuando un frente de grieta se divide, o cuando múltiples grietas se nuclean desde un solo punto, las uniones entre los bordes también tienden a ser de 120°. Por el contrario, los patrones de grietas pueden ser jerárquicos (17, 19); es decir, las fracturas se forman sucesivamente, y las grietas que se propagan tienden a unirse a grietas anteriores en un ángulo de 90°. De hecho, la tensión local perpendicular a una grieta se relaja y se concentra en la punta de la grieta (explicando su propagación), pero el componente de tensión paralelo a la grieta no se ve afectado. Por lo tanto, a medida que las grietas se propagan perpendicularmente a la dirección del componente de tensión máxima, una grieta secundaria puede girar cuando se acerca a una más antigua y tiende a unirse a ella a 90°. De manera similar, si una grieta comienza en el lado de una grieta más antigua, inicialmente tenderá a propagarse en un ángulo recto (17). Múltiples ejemplos de conexiones de 90° y bordes incompletos que reorientan su frente de propagación son visibles en la cara y las mandíbulas de los cocodrilos (Fig. 2C). También observamos patrones de “escalonamiento” (17) de fracturas primarias paralelas emparejadas con grietas secundarias múltiples perpendiculares (Fig. 2D) y bordes internos que se conectan perpendicularmente al borde de la red (Fig. 2E). La función de distribución de los ángulos de borde es bimodal en muchos cocodrilos analizados (fig. S4A), lo que sugiere que coexisten procesos de craqueo jerárquicos y no jerárquicos o que las redes de escala principal experimentan un proceso de” maduración ” (20-22) (ver texto suplementario).

Los receptores de presión domo (DPR) son órganos sensoriales submilimétricos redondos pigmentados (Fig. 2F), distribuidos en la cara y las mandíbulas de los cocodrilos, que detectan ondas de presión superficial, lo que permite a los cocodrilos orientarse rápidamente, incluso en la oscuridad, hacia una presa que perturba la interfaz agua-aire (23). La forma de cúpula del DSPr se debe a una epidermis modificada y a la presencia de una bolsa de varios tipos de células en la parte más externa de la dermis (Fig. 2F). Marcamos la localización de los DSPR en los modelos 3D de todos los individuos escaneados (puntos naranjas, Fig. 2, G y H). Muchas de las grietas que han detenido su curso lo hicieron tan cerca de un DPR (Fig. 2G y fig. S4C). Dado que la causa más frecuente de detención de fracturas es cuando el frente de la grieta se encuentra con una heterogeneidad en el sistema (15), es probable que el grosor y la composición de la piel modificados en los DSPR y alrededor de ellos constituyan tales heterogeneidades. Además, el curso de muchos bordes evita los DPR (Fig. 2H y fig. S4C).

La distribución general de los DSPr parece bastante homogénea, excepto cuando la densidad aumenta cerca de los dientes y disminuye en la parte posterior de las mandíbulas y en la parte superior de la cara (fig. S5). Los diferentes individuos de cocodrilo difieren hasta en un 21% y un 48% en su número total de DSPr y bordes de grietas, respectivamente. Sorprendentemente, estas dos variaciones interindividuales están inversamente correlacionadas: los cocodrilos con menos DSPr tienen más bordes de grietas (fig. S4D). Dado que el desarrollo del DSPr precede al craqueo, esta correlación sugiere que el DSPr restringe el craqueo, como ya se indica en la Fig. 2, G y H. A pesar del hecho de que las distribuciones de grietas y DSPr tienen un fuerte componente estocástico, el efecto restrictivo de DSPr sobre las grietas es notable: Los bordes tienden a viajar a lo largo de las zonas de menor densidad local de DSPr (fig. S4E).

El proceso de agrietamiento arquetípico en física se debe a la contracción de una capa de material adherente a un sustrato no rugoso (15, 17), de modo que un campo de esfuerzo se acumula y causa fracturas cuando el esfuerzo excede un umbral característico del material. Los cocodrilos tienen una piel particularmente gruesa y rígida debido a la presencia de una dermis altamente colagenosa y una epidermis rica en β-queratinas (24). La piel que cubre su cabeza muestra una epidermis más gruesa (aproximadamente 2×) y más queratinizada. Sugerimos que el rápido crecimiento del esqueleto facial y mandibular embrionario de cocodrilo (en relación con el tamaño del neurocranio), combinado con el desarrollo de una piel muy queratinizada, genera el estrés mecánico que causa el agrietamiento. Aquí, no es la capa de grietas la que se contrae, sino la capa de sustrato subyacente la que crece. Explica que las grietas de primer orden (fig. S6) tienden a atravesar el ancho de la cara porque la cabeza está creciendo longitudinalmente más rápido que en otras direcciones.

En serpientes y lagartos, las escamas son unidades de desarrollo: Cada escala se diferencia y crece de un primordio que se puede identificar mediante hibridación in situ con sondas dirigidas a genes pertenecientes a vías de señalización involucradas en el desarrollo temprano de apéndices cutáneos (1, 4). Las escamas de cabeza grande forman un patrón predecible siguiendo señales posicionales, de modo que la identidad de las escamas de cabeza de serpiente adulta puede reconocerse mientras se desarrollan a partir de primordios en el embrión (Fig. 3A). En los cocodrilos, todas las escamas poscraneales siguen el mismo principio de desarrollo (Fig. 3B): Se establece la distribución espacial de primordios, luego cada primordio se diferencia, primero en una elevación simétrica y segundo como una escala asimétrica orientada que se superpone con escalas más posteriores (Fig. 3C).

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Fig. 3. Las escamas de cabeza de cocodrilo no son unidades de desarrollo. (A) En serpientes, cada escama corporal (ventral, v; latero-dorsal, ld) se diferencia de un primordio( sonda de gen Shh para hibridación in situ, embrión de serpiente de maíz); las escamas de cabeza también se desarrollan a partir de primordios, con señales posicionales que determinan la identidad de la escala (la, escamas labiales; r, rostrales; n, nasal; in, internasal; pf, prefrontal; pro, preocular; so, supraocular; tdf, postocular). (B) Las escalas postcraneales (zoom en el tronco, sonda Ctnnb1) también se desarrollan a partir de primordios que (C) se diferencian en escalas simétricas, luego orientadas asimétricas y superpuestas. D) Las escamas de cabeza de cocodrilo nunca forman primordios de escala, sino que, en cambio, desarrollan un patrón de DPR (un DPR rodeado con una línea de puntos; forma de cúpula visible en E45) antes de que aparezca cualquier escala (sonda: Ctnnb1).

Escala primordia express genes específicos

Los autores utilizan la hibridación in situ para medir la expresión de estos genes específicos para identificar primordios. La hibridación in situ es una técnica en la que una pieza marcada de ARN o ADN, llamada sonda, complementaria al gen de interés, se localiza en un tejido. La sonda etiquetada se emparejará con la secuencia de ARNm de interés y, por lo tanto, etiquetará las células donde esté presente una transcripción del gen de interés. Para obtener más información sobre la hibridación in situ, vea este video.

Panel A

En el Panel A, los autores realizan una hibridación in situ en un embrión de serpiente de maíz. La sonda utilizada es complementaria a una transcripción expresada en scale primordia, y por lo tanto las manchas oscuras indican scale primordia. Las escamas de cabeza de serpiente de maíz adulta se muestran en el panel derecho en una variedad de colores. Al comparar la posición de la escama primordia con las escamas de cabeza adulta, los autores concluyen que las escamas de cabeza de serpiente de maíz se desarrollan a partir de la escama primordia.

Panel C

A continuación, los autores examinaron las escamas poscraneales de cocodrilo realizando una hibridación in situ en un embrión de cocodrilo. Al igual que en el Panel A en el embrión de serpiente, la sonda in situ utilizada es complementaria a una transcripción expresada en scale primordia, por lo que las manchas oscuras indican scale primordia. El panel C muestra, en sección transversal, el curso temporal de las transformaciones morfológicas que conducen a la formación de escamas: elevaciones y superposiciones de las escamas. Los autores concluyen que las escamas poscraneales de cocodrilo también se desarrollan a partir de la escala primordios.

Paneles G y H

A continuación, los autores examinan las escamas de cabeza de cocodrilo. El panel D muestra una hibridación in situ de la cabeza y la mandíbula de cocodrilo, utilizando la misma sonda que en el Panel B. Aparecen pequeñas manchas oscuras en la cabeza y la mandíbula de cocodrilo, pero corresponden a los receptores DPR/ISO, no a las escamas. Por lo tanto, las escamas de la cabeza y la mandíbula no se originan a partir de la escala primordial, pero sí DPR/ISOs. Las secciones histológicas en el lado derecho del panel confirman que la formación de receptores de presión de domo ocurre antes de la formación de escamas de cabeza.

Sin embargo, las escamas de cabeza de cocodrilo no se forman a partir de la escama primordia o de etapas de desarrollo posteriores. En su lugar, se genera un patrón de primordia de DPR en la cara y las mandíbulas: La forma de cúpula de DPR ya ha comenzado a formarse antes de que aparezca cualquier escala (Fig. 3D). Posteriormente, los surcos aparecen, se propagan e interconectan progresivamente (evitando los DSPr) para formar una red continua a través de la piel en desarrollo (Fig. 4A). El proceso genera dominios poligonales de piel, cada uno con un número aleatorio de DPR. Por lo tanto, las escamas en la cara y las mandíbulas de los cocodrilos (i) no son homólogas en serie de escamas en otras partes del cuerpo y (ii) ni siquiera son unidades de desarrollo controladas genéticamente. En cambio, emergen de grietas físicas.

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Fig. 4. Grietas en la piel de la cabeza de cocodrilo durante el desarrollo. (A) No hay señales de grietas en E45 (pero los primordios del DSPr ya están desarrollados, Fig. 3D), luego aparecen grietas primarias (puntas de flecha) a los lados de las mandíbulas superiores y progresan hacia la parte superior de la cara (línea de puntos). En E65, las grietas primarias alcanzaron la parte superior de la cabeza y son seguidas por grietas secundarias en otras orientaciones (flechas). B) Tres secciones secuenciales de la piel a lo largo de grietas primarias (pc) y secundarias (sc) (ep, epidermis; de, dermis; bo, tejido óseo). C) El anticuerpo contra la pan cadherina tiñe toda la epidermis, el anticuerpo contra el antígeno nuclear de células proliferantes (PCNA) indica un aumento de la proliferación (flechas), y el ensayo de marcaje en el extremo de la punta del trifosfato de desoxiuridina mediada por la desoxinucleotidil transferasa terminal (TUNEL) indica la ausencia de apoptosis en las grietas.

El panel A

Muestra el desarrollo de grietas en la piel de la cabeza de cocodrilo a medida que se desarrolla el embrión. La Figura 3D muestra el desarrollo de receptores de presión domo cuando los embriones tienen 45 días de edad, y el panel izquierdo de la Figura 4A muestra que no se han formado grietas en esa etapa. Las grietas comienzan a desarrollarse cuando el embrión tiene de 50 a 55 días de edad.

Panel B

El panel B es una sección transversal histológica a lo largo de una grieta en la piel embrionaria de cocodrilo. De izquierda a derecha, los paneles muestran secciones secuenciales de la piel. La grieta se extiende desde la parte superior de la epidermis hasta la dermis, pero no hasta el tejido óseo.

Inmunofluorescencia

En el Panel C, los autores utilizan la inmunofluorescencia para comprender dónde se localizan proteínas específicas. La inmunofluorescencia es una técnica para visualizar la localización de proteínas. Para obtener más información sobre la inmunofluorescencia, haga clic aquí.

Además de la inmunofluorescencia estándar, los autores utilizan un ensayo de etiquetado de extremo de nick de trifosfato de desoxinucleotidil transferasa terminal (TUNEL) para identificar células que han sufrido apoptosis. Las células apoptóticas han dañado el ADN, y ese daño incluye muescas que pueden ser reparadas por una enzima que inserta un trifosfato de desoxiuridina (dUTP) en el sitio de la muesca. Cuando se agregan enzimas y dUTPs que están etiquetados (en este caso en rojo) a las células, solo las células apoptóticas incorporarán los dUTPs y aparecerán rojas.

Panel C

En el Panel C, los autores examinan la proliferación celular en una sección transversal de la epidermis embrionaria. En el primer y tercer panel, se etiqueta una proteína expresada en todas las células epidérmicas y, por lo tanto, todas las células epidérmicas aparecen verdes. En el segundo y cuarto panel, una proteína que se encuentra en las células proliferantes está etiquetada, y por lo tanto las células proliferantes aparecen verdes. El segundo y cuarto panel muestran que las células dentro de las grietas están proliferando. El segundo y cuarto panel también muestran, utilizando el ensayo TUNEL, que la apoptosis se reduce dentro de las grietas.

Durante un proceso típico de agrietamiento, las fracturas se nuclean en la superficie superior, pero se extienden rápidamente hacia abajo y afectan a todo el espesor de la capa de material (19). La piel en desarrollo de la cabeza del cocodrilo reacciona de manera similar al campo de estrés a medida que desarrolla arboledas profundas que pueden alcanzar los tejidos rígidos subyacentes (Fig. 4B). Nuestros análisis indican que la proliferación celular en la capa de la epidermis aumenta enormemente en la región más profunda de los surcos cutáneos correspondientes a grietas (Fig. 4C), lo que sugiere que un proceso de curación permite que la capa de la piel mantenga su cobertura continua. El proceso biológico local (proliferación celular) puede ser impulsado por el parámetro puramente físico (estrés mecánico) de la siguiente manera: En las zonas de mayor estrés, el abultamiento local se nuclea. El componente de tensión local perpendicular al bulbo se relaja y se concentra en su punta, lo que explica la propagación de los máximos de tensión y proliferación (por lo tanto, la propagación correspondiente del bulbo). De una manera completamente análoga al verdadero agrietamiento físico, el frente de protuberancia se propagaría perpendicularmente a la dirección de los componentes de tensión máxima, explicando la topología de los dominios poligonales aleatorios resultantes de la piel. El papel de la proliferación refuerza la sugerencia anterior de que los patrones de grietas en los cocodrilos podrían experimentar maduración (20-22), lo que explica la mezcla observada de características jerárquicas y no jerárquicas (ver texto suplementario y fig. S4A).

Hemos demostrado que los dominios poligonales irregulares de la piel en la cara y las mandíbulas del cocodrilo se producen por grietas, un mecanismo que es distinto de los que generan escamas en la parte postcraneal del cuerpo del cocodrilo, así como en el cuerpo y la cabeza de todos los demás reptiles. Este proceso de agrietamiento es principalmente físico. Sin embargo, esto no significa que los parámetros controlados genéticamente sean irrelevantes. Por ejemplo, aunque el patrón de grietas es visible en todas las especies de cocodrilos, la distribución espacial varía considerablemente, posiblemente debido a la geometría y el crecimiento del cráneo específicos de cada especie, pero también a la composición y el grosor de la piel. Dado que estos parámetros, así como la proliferación celular, están controlados genéticamente, la variación de los patrones de grietas en la cabeza entre las especies de cocodrilos probablemente se deba a una interacción entre los parámetros controlados físicamente y genéticamente. Nuestro estudio sugiere que, además de la RDM, un conjunto mayor de procesos físicos autoorganizativos contribuyen a la producción de la enorme diversidad de patrones observados en los sistemas vivos.

Materiales Suplementarios

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

Material y Métodos

Complementario de Texto

Figs. S1 a S6

Tabla S1

Película S1

Referencias (25-33)

Referencias y Notas

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Agradecimientos: Este trabajo contó con el apoyo de la Universidad de Ginebra, la Fundación Nacional Suiza para la Ciencia y la Fundación Schmidheiny. A. Tzika ayudó con in situs. H. Li ayudó con el registro no rígido. Agradecemos a R. Pellet por su ayuda en el diseño mecánico y a A. Roux, M. Gonzalez-Gaitan, B. Chopard, U. Schibler y a los revisores anónimos por sus útiles comentarios y sugerencias.

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