Articles

Cracking the armor

Amniotes udviser en keratiniseret epidermis, der forhindrer vandtab og hudvedhæng, der spiller store roller i termoregulering, fotobeskyttelse, camouflage, adfærdsmæssig visning og forsvar mod rovdyr. Mens pattedyr og fugle udviklede hår og fjer, udviklede reptiler forskellige typer skalaer. Selvom deres udviklingsprocesser deler nogle signalveje, er det uklart, om pattedyrshår, fuglefjer og fødder skalaer og reptilskalaer er homologe, eller hvis nogle af dem udviklede sig konvergent (1). Hos fugle og pattedyr genererer en reaktionsdiffusionsmekanisme (RDM) (2) et rumligt mønster af placoder, der udvikler sig og differentierer sig til follikulære organer med en dermal papilla og cykelvækst af en langstrakt keratiniseret epidermal struktur (hår eller fjer) (3). Skalaer i krybdyr danner dog ikke ægte follikler og udvikler sig muligvis ikke fra placodes (4). I stedet stammer reptilskalaer i embryoet fra regelmæssige dermo-epidermale forhøjelser (1). Mens den regelmæssige rumlige organisering af skalaer på den største del af reptillegemet bestemmes af en RDM, yderligere positionelle signaler er sandsynligvis involveret i udviklingen af skalapladerne, der findes på hovedet på mange slanger og firben. Disse hovedskalaer danner et forudsigeligt symmetrisk mønster (Fig. 1A) og giver mekanisk beskyttelse.

cer1.jpg

Fig. 1. Rumlig fordeling af hovedskalaer. (A) hovedskalaer i de fleste slanger (her en majsslange) er polygoner (to øverste paneler) med stereotyp rumlig fordeling (to nederste paneler): venstre (gul) og højre (rød) skalakanter overlapper hinanden, når de reflekteres over sagittalplanet (blå). (B) polygonale hovedskalaer i krokodiller har en stort set tilfældig rumlig fordeling uden symmetrisk korrespondance mellem venstre og højre. (C) hovedskalaer fra forskellige individer har forskellige fordelinger af skalaer’ størrelser og lokaliseringer (blå og røde kanter fra henholdsvis øverste og nederste krokodiller).

metode: 3D geometri og farve-tekstur rekonstruktion

forfatterne tog 120 farvebilleder af hvert dyr for at skabe detaljerede, tredimensionelle modeller af reptilhoveder. Se denne video, hvor forfatterne yderligere forklarer deres modelleringsmetoder.

Panel A

Panel a viser den rumlige fordeling af hovedskalaer af majsslangen. De røde og gule linjer repræsenterer skalakanter på venstre og højre side af hovedet. Bundpanelet viser, at skalamønsteret er symmetrisk over hovedet.

Panel B

Panel B viser den rumlige fordeling af hovedskalaer på nilkrokodillen. Som vist i bundpanelet er skalamønstrene på venstre og højre side af krokodillehovedet ikke symmetriske med hinanden i modsætning til mønster af majsslangen.

Panel C

Panel C viser også den rumlige fordeling af krokodillehovedskalaerne. I dette panel vises skalamønstrene for to individuelle krokodillehoveder. Ved at overlejre skalamønstrene viser forfatterne, at skalastørrelsen og placeringen ikke er konsistente mellem individer. Det nøjagtige skalamønster for et individ er unikt og kan bruges, da fingeraftryk er hos mennesker, til at identificere individer.

krokodilernes ansigt og kæber er dækket af polygonale skalaer (herefter kaldet “hovedskalaer”), der er strengt tilstødende og ikke-overlappende, men disse polygoner er uregelmæssige, og deres rumlige fordeling virker stort set tilfældig (Fig. 1, B og C). Ved hjælp af tredimensionel (3D) geometri og teksturrekonstruktioner (5-7) i høj opløsning samt udviklingsbiologiske teknikker viser vi, at krokodillernes hovedskalaer ikke er genetisk kontrollerede udviklingsenheder, og at deres rumlige mønster genereres gennem fysisk revnedannelse af et levende væv i et stressfelt. Dette fænomen involverer muligvis ikke nogen specifik genetisk instruktion udover dem, der er forbundet med celleproliferation og generelle fysiske parametre såsom hudstivhed og tykkelse.

ved at markere og analysere forskellige funktioner direkte på 3d-modeller af flere nilkrokodille (Crocodylus niloticus) individer (Fig. 1 og film S1), viser vi, at rumlig fordeling af hovedskalaer stort set er tilfældig.

for det første indikerer afspejling af netværket af skalaer kanter over sagittalplanet høj variabilitet mellem venstre og højre hovedmønster (Fig. 1B og fig. S1A). For det andet indikerer ikke-stiv justering (8) af hovedgeometrier fra forskellige individer en tilsvarende stor variation i skalamønstre med hensyn til polygonernes størrelser og lokaliseringer (Fig. 1C og fig. S1B).

denne kombination af orden og kaos i fordelingen af hovedskalaer minder om den topologiske samling af sæbeskum (9, 10). Nylige undersøgelser anvendte 2D-skummodellen til at studere selvorganiserende principper og stokastiske processer, der formede epiteltopologi under vækst og homeostase (11-13), fordi kausal celle-overflademekanik er sammenlignelig med skumdannelsens fysik (14). Tilsvarende kan mønsteret af krokodillehovedskalaer skyldes energiminimering af kontaktflader blandt genetisk bestemte elementer (skalaer). Imidlertid kunne to andre mekanismer generere tilfældige fordelinger af polygonale elementer: (i) et RDM-mønster, der mønstrer den rumlige organisering af genetisk bestemte udviklingsenheder, som for pattedyrshår eller fuglefjer, og (ii) revner af et materialelag, der forårsager dets brud i tilstødende polygonale domæner (15).

selvom stokastiske mønstre genereret af disse processer deler nogle universelle matematiske egenskaber (se supplerende materialer), genereres skum og revnemønstre af meget forskellige fysiske fænomener, der kan identificeres på baggrund af andre statistiske træk. For det første viser krokodillehovedskalaer ikke en god pasform til den områdefordelingsfunktion, der forventes for skum (fig. S3). For det andet er en grundlæggende forskel mellem skum og revnemønstre, at sidstnævnte kan udvise ufuldstændige kanter (15), hvoraf mange observeres på hovedet af krokodiller (Fig. 2A).

cer2.jpg

Fig. 2. Underskrifter af revner. (A) Mange skalakanter på krokodillehovedet er ikke forbundet i den ene eller begge ender. (B) Tre ufuldstændige revner interagerer symmetrisk. (C) kanter omorientering (pile) og forbinder med vinkler tæt på 90 liter. (D) “Laddering” mellem parallelle primære revner. E) 90 netgrænseforbindelser. (F) DPR ‘ er er pigmenterede sanseorganer (venstre) med en modificeret epidermis (højre, sektion ved embryonalt stadium E70, det vil sige ved 70 dages æginkubation) og en lomme med forgrenede nerver (hvide pilespidser). (G) ufuldstændige revner stopper i umiddelbar nærhed af en DPR (orange prikker). (H) Crack formering undgår DPR ‘ er.

paneler A og B

paneler A og B viser ufuldstændige skalakanter, det vil sige kantender, der ikke forbinder til en anden kant. Modellen baseret på sæbe skumdannelse forudsiger ikke dannelsen af ufuldstændige kanter, men en model af revner på grund af krympning gør. Derfor konkluderer forfatterne, at disse observationer understøtter hypotesen om, at skalaer dannes ved revner.

Panel C

Panel C viser et hierarkisk skala kantmønster. En revne, der formerer sig fra en allerede eksisterende revne, har tendens til at dannes i en 90 graders vinkel med den anden kant, den vil forbinde til. De sorte pile i Panel C angiver eksempler på formerende revner. Paneler D og E viser’ laddering ‘ revner, angivet med parallelle revner, der forbinder til to ældre revner eller til en ydre kant.

Panel F

Panel F er en histologisk plet af epidermis fra et krokodilleembryo. Kuppeltrykreceptorerne, dvs.integumentære sanseorganer, der findes på krokodillehovedet og kæben, fremstår som brune pletter. Hvide pile angiver nerver, der forgrener sig under kuppeltrykreceptoren.

ruder G og H

paneler G og H viser det rumlige forhold mellem kuppeltrykreceptorer, angivet som orange prikker, og skalakanter. Kanter slutter ved kuppeltrykreceptorerne eller undgår dem.

en anden nøglefunktion er vinklen mellem kanter ved knudepunkter. I skum er kanter cirkulære buer, der kun skærer tre ad gangen med en vinkel på 120 liter, som pålagt af de tre øjeblikkelige lige længdespændingskraftvektorer, der virker ved en knude. Denne regel observeres i alle typer skum, herunder dyrepitel (12, 16), selvom fordelingen af vinkler kan udvides på grund af lokal stress genereret ved celledeling og vækst. På den anden side kan revnemønstre generere forskellige vinkelfordelinger. Nonhierarkical krakning opstår, når brud spredes samtidigt (Fig. 2b), og kryds har tendens til at danne sig ved 120 kr. (17, 18). Desuden, når en revnefront splitter, eller når flere revner er nukleeret fra et enkelt punkt, har krydsene mellem kanterne også en tendens til at være 120 liter. Omvendt kan revnemønstre være hierarkiske (17, 19); Det vil sige, brud dannes successivt, og formerende revner vil have tendens til at slutte sig til tidligere revner i en vinkel på 90 liter. Faktisk er den lokale stress vinkelret på en revne afslappet og koncentrerer sig ved spidsen af revnen (forklarer dens udbredelse), men spændingskomponenten parallelt med revnen påvirkes ikke. Når revner formerer sig vinkelret på retningen af den maksimale spændingskomponent, kan en sekundær revne derfor dreje, når den nærmer sig en ældre og har en tendens til at slutte sig til den ved 90 liter. Tilsvarende, hvis en revne starter på siden af en ældre revne, vil den oprindeligt have en tendens til at formere sig i en ret vinkel (17). Flere eksempler på 90 liter-forbindelser og ufuldstændige kanter, der omorienterer deres formeringsfront, er synlige på krokodillernes ansigt og kæber (Fig. 2C). Vi observerer også” laddering ” mønstre (17) af parrede parallelle primære frakturer med vinkelrette flere sekundære revner (Fig. 2D) og indvendige kanter forbinder vinkelret på grænsen af netværket (Fig. 2E). Fordelingsfunktionen af kantvinkler er bimodal i mange analyserede krokodiller (fig. S4A), hvilket antyder enten, at hierarkiske og ikke-hierarkiske krakningsprocesser eksisterer sammen, eller at hovedskalanetværk gennemgår en “modningsproces” (20-22) (se supplerende tekst).

Kuppeltrykreceptorer (DPRs) er pigmenterede runde submillimetriske sanseorganer (Fig. 2F), fordelt på krokodillens ansigt og kæber, der registrerer overfladetrykbølger, så krokodiller hurtigt kan orientere sig, selv i mørke, mod et bytte, der forstyrrer vand-luftgrænsefladen (23). Kuppelformen af DPRs skyldes en modificeret epidermis og tilstedeværelsen af en lomme af forskellige celletyper i den yderste del af dermis (Fig. 2F). Vi markerede lokaliseringen af DPRs på 3D-modellerne for alle scannede individer (orange prikker, Fig. 2, G og H). Mange af de revner, der har stoppet deres kurs, gjorde så tæt på en DPR (Fig. 2G og fig. S4C). I betragtning af at den hyppigste årsag til brudstop er, når revnefronten møder en heterogenitet i systemet (15), er det sandsynligt, at den modificerede hudtykkelse og sammensætning ved og omkring DPR ‘ er udgør sådanne heterogeniteter. Derudover undgår løbet af mange kanter DPRs (Fig. 2h og fig. S4C).

den samlede fordeling af DPRs virker ret homogen, undtagen hvor densiteten øges nær tænderne og formindskes bag på kæberne og på toppen af ansigtet (fig. S5). Forskellige krokodilleindivider adskiller sig med så meget som 21% og 48% i deres samlede antal henholdsvis DPRs og crack kanter. Bemærkelsesværdigt er disse to interindividuelle variationer omvendt korrelerede: krokodiller med færre DPR ‘ er har flere revnekanter (fig. S4D). I betragtning af at udviklingen af DPR ‘er går forud for revner, antyder denne sammenhæng, at DPR’ er begrænser revner, som allerede antydet af Fig. 2, G og H. på trods af at fordelingen af revner og DPRs begge har en stærk stokastisk komponent, er DPRs ‘ begrænsende virkning på revner mærkbar: kanterne har tendens til at bevæge sig langs dprs laveste lokale tæthed (fig. S4E).

den arketypiske krakningsproces i fysik skyldes krympning af et materialelag, der klæber til et ikke-krympende substrat (15, 17), således at et spændingsfelt opbygges og forårsager brud, når spændingen overstiger en tærskelkarakteristik for materialet. Krokodiller har en særlig tyk og stiv hud på grund af tilstedeværelsen af en stærkt kollagenøs dermis og en epidermis rig på keratiner (24). Huden, der dækker deres hoved, viser en endnu tykkere (ca.2 liter) og mere keratiniseret epidermis. Vi foreslår, at den hurtige vækst af krokodillens embryonale ansigts-og kæbeskelet (i forhold til størrelsen af neurokraniet) kombineret med udviklingen af en meget keratiniseret hud genererer den mekaniske belastning, der forårsager revner. Her er det ikke krakningslaget, der krymper, men det underliggende substratlag, der vokser. Det forklarer, at første ordens revner (fig. S6) har tendens til at krydse ansigtets bredde, fordi hovedet vokser i længderetningen hurtigere end i andre retninger.

i slanger og firben er skalaer udviklingsenheder: Hver skala differentierer og vokser fra et primordium, der kan identificeres ved in situ hybridisering med prober, der er målrettet mod gener, der hører til signalveje involveret i tidlig udvikling af hudvedhæng (1, 4). De store hovedskalaer danner et forudsigeligt mønster efter positionelle signaler, således at identiteten af voksne slangehovedskalaer kan genkendes, mens de udvikler sig fra primordia i embryoet (Fig. 3A). I krokodiller følger alle postkraniale skalaer det samme udviklingsprincip (Fig. 3B): Rumlig fordeling af primordia etableres, derefter differentieres hvert primordium først i en symmetrisk højde og for det andet som en orienteret asymmetrisk skala, der overlapper med mere bageste skalaer (Fig. 3C).

cer3.gif

Fig. 3. Krokodillehovedskalaer er ikke udviklingsenheder. (A) i slanger, hver kropsskala (ventral, v; latero-dorsal, ld) adskiller sig fra en primordium (Shh-genprobe til in situ hybridisering, majs slangeembryo); hovedskalaer udvikler sig også fra primordia, med positionelle signaler, der bestemmer skalaidentitet (la, labial skalaer; r, rostral; n, nasal; i, internasal; pf, præfrontal; pro, preokulær; så supraokulær; pto, postokulær). (B) postkraniale skalaer (Forstør på bagagerum, ctnnb1-sonde) udvikler sig også fra primordia, der (C) differentierer sig til symmetriske, derefter orienterede asymmetriske og overlappende skalaer. (D) Krokodillehovedskalaer danner aldrig skala primordia, men udvikler i stedet et mønster af DPR ‘ er (en DPR cirklet med stiplet linje; kuppelform synlig ved E45), før nogen skala vises (sonde: Ctnnb1).

skala primordia udtrykker specifikke gener

forfatterne bruger in situ hybridisering til at måle ekspression af disse specifikke gener for at identificere primordia. In situ hybridisering er en teknik, hvor et mærket stykke RNA eller DNA, kaldet en probe, komplementært til genet af interesse, er lokaliseret til et væv. Den mærkede sonde baserer par med mRNA – sekvensen af interesse og mærker således celler, uanset hvor et transkript af genet af interesse er til stede. For at lære mere om in situ hybridisering, se denne video.

Panel A

i Panel A udfører forfatterne en in situ hybridisering på et majsslangembryo. Den anvendte sonde er komplementær til et transkript udtrykt i skala primordia, og derfor indikerer de mørke pletter skala primordia. Den voksne majsslanges hovedskalaer vises i højre panel i forskellige farver. Ved at sammenligne placeringen af skalaen primordia med de voksne hovedskalaer konkluderer forfatterne, at majsslangens hovedskalaer udvikler sig fra skalaen primordia.

Panel C

dernæst undersøgte forfatterne krokodillens postkraniale skalaer ved at udføre en in situ hybridisering på et krokodilleembryo. Som i Panel A i slangeembryoet er den anvendte in situ-sonde komplementær til et transkript udtrykt i skala primordia, så de mørke pletter indikerer skala primordia. Panel C viser, i tværsnit, tidsforløbet for morfologiske transformationer, der fører til skaladannelse: højder derefter overlappende af skalaerne. Forfatterne konkluderer, at krokodille postkraniale skalaer også udvikler sig fra Skala primordia.

ruder G og H

forfatterne undersøger derefter krokodillehovedskalaer. Panel D viser en in situ hybridisering af krokodillehovedet og kæben ved hjælp af den samme sonde som i Panel B. små mørke pletter vises på krokodillehoved og kæbe, men de svarer til DPR/ISO-receptorer, ikke skalaerne. Derfor stammer hoved-og kæbevægterne ikke fra Skala primordial, men DPR/ISOs gør det. De histologiske sektioner i højre side af panelet bekræfter, at dannelsen af kuppeltrykreceptorer forekommer før dannelsen af hovedskalaer.

imidlertid dannes krokodillehovedskalaer ikke fra Skala primordia eller yderligere udviklingsstadier. I stedet genereres et mønster af DPRs primordia på ansigtet og kæberne: dprs kuppelform er allerede begyndt at dannes, før der vises nogen skala (Fig. 3D). Derefter vises riller gradvist, formeres og sammenkobles (samtidig med at man undgår DPR ‘ er) for at danne et kontinuerligt netværk på tværs af den udviklende hud (Fig. 4A). Processen genererer polygonale domæner af hud, der hver indeholder et tilfældigt antal DPR ‘ er. Derfor er skalaer på krokodillernes ansigt og kæber (i) ikke serielle homologer af skalaer andre steder på kroppen og (ii) er ikke engang genetisk kontrollerede udviklingsenheder. I stedet kommer de ud af fysisk revner.

cer4.jpg

Fig. 4. Crocodile hoved hud revner under udvikling. (A) der er ingen tegn på revner ved E45 (men DPRs primordia er allerede udviklet, Fig. 3D), vises primære revner (pilespidser) på siderne af overkæberne og skrider frem mod toppen af ansigtet (stiplet linje). Ved E65 nåede primære revner toppen af hovedet og efterfølges af sekundære revner i andre retninger (pile). (B) Tre sekventielle hudsektioner langs primære (pc) og sekundære (sc) revner (ep, epidermis; de, dermis; bo, knoglevæv). (C) antistof mod pan cadherin pletter hele epidermis, antistof mod prolifererende celle nukleart antigen (PCNA) indikerer øget proliferation (pile) og terminal deoksynukleotidyltransferase–medieret deoksyuridintrifosfat nick end mærkning (TUNEL) assay indikerer fravær af apoptose i revner.

Panel A

Panel a viser udviklingen af krokodillehovedhudsprækker, når embryoet udvikler sig. Figur 3D viser udviklingen af kuppeltrykreceptorer, når embryonerne er 45 dage gamle, og det venstre panel i figur 4a viser, at der ikke er dannet revner på det tidspunkt. Sprækker begynder at udvikle sig, når embryoet er 50 Til 55 dage gammelt.

Panel B

Panel B er et histologisk tværsnit langs en revne på krokodillens embryonale hud. Fra venstre mod højre viser panelerne sekventielle sektioner af huden. Revnen strækker sig fra toppen af epidermis ind i dermis, men ikke ind i knoglevævet.

immunofluorescens

i Panel C bruger forfatterne immunofluorescens til at forstå, hvor specifikke proteiner er lokaliseret. Immunofluorescens er en teknik til visualisering af proteinlokalisering. For at lære mere om immunofluorescens, Klik her.

ud over standard immunofluorescens bruger forfatterne en terminal deoksynukleotidyltransferase-medieret deoksyuridintrifosfat nick end labeling (TUNEL) – analyse til at identificere celler, der har gennemgået apoptose. Apoptotiske celler har beskadiget DNA, og denne skade inkluderer nicks, der kan repareres af et ferment, der indsætter et deoksyuridintrifosfat (dUTP) på stedet for nick. Når der er mærket (i dette tilfælde i rødt), tilføjes celler, vil kun apoptotiske celler inkorporere dutp ‘ erne og virke røde.

Panel C

i Panel C undersøger forfatterne celleproliferation i et tværsnit af den embryonale epidermis. I det første og tredje panel er et protein udtrykt i alle epidermale celler mærket, og derfor forekommer alle epidermale celler grønne. I det andet og fjerde panel er et protein, der findes i prolifererende celle, mærket, og derfor forekommer prolifererende celler grønne. Det andet og fjerde panel viser, at cellerne i revnerne spredes. Det andet og fjerde panel viser også ved hjælp af TUNEL-analysen, at apoptose reduceres inden for revnerne.

under en typisk krakningsproces bliver frakturer nukleeret ved den øvre overflade, men spredes hurtigt nedad og påvirker hele tykkelsen af materialelaget (19). Den udviklende hud på krokodillens hoved reagerer på samme måde på stressfeltet, da den udvikler dybe lunde, der kan nå de stive underliggende væv (Fig. 4B). Vores analyser indikerer, at celleproliferation i epidermislaget øges kraftigt i det dybeste område af hudrillerne svarende til revner (Fig. 4C), hvilket antyder, at en helingsproces gør det muligt for hudlaget at opretholde dets kontinuerlige dækning. Den lokale biologiske proces (celleproliferation) kan være drevet af den rent fysiske parameter (mekanisk belastning) som følger: I områder med højeste stress er lokal udbulning nukleeret. Den lokale spændingskomponent vinkelret på bule er afslappet og koncentrerer sig ved dens spids og forklarer udbredelsen af både stress-og proliferationsmaksima (dermed den tilsvarende udbredelse af bule). På en måde, der er helt analog med ægte fysisk krakning, udbulningsfronten ville sprede sig vinkelret på retningen af maksimale spændingskomponenter og forklare topologien for de resulterende tilfældige polygonale domæner i huden. Spredningens rolle styrker ovenstående forslag om, at revnemønstre i krokodiller kan opleve modning (20-22), hvilket forklarer den observerede blanding af hierarkiske og ikke-hierarkiske træk (se supplerende tekst og fig. S4A).

vi har vist, at de uregelmæssige polygonale domæner af hud på krokodillens ansigt og kæber er produceret ved revner, en mekanisme, der adskiller sig fra dem, der genererer skalaer på den postkraniale del af krokodillekroppen, såvel som på kroppen og hovedet af alle andre krybdyr. Denne krakningsproces er primært fysisk. Det betyder dog ikke, at genetisk kontrollerede parametre er irrelevante. For eksempel, selvom et revnemønster er synligt i alle krokodiliske arter, varierer den rumlige fordeling betydeligt, muligvis på grund af artsspecifik kraniumgeometri og vækst, men også hudsammensætning og tykkelse. I betragtning af at disse parametre såvel som celleproliferation er genetisk kontrolleret, skyldes variationen af hovedknækmønstre blandt krokodiliske arter sandsynligvis et samspil mellem fysisk og genetisk kontrollerede parametre. Vores undersøgelse antyder, at udover RDM bidrager et større sæt fysiske selvorganiserende processer til produktionen af den enorme mangfoldighed af mønstre, der observeres i levende systemer.

supplerende materialer

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

materiale og metoder

supplerende tekst

Fig. S1 til S6

tabel S1

Film S1

referencer (25-33)

referencer og noter

  1. C. Chang et al., Reptil skala paradigme: Evo-Devo, mønsterdannelse og regenerering. Int. J. Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. M. Turing, det kemiske grundlag for morfogenese. Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 237, 37 (1952).

  3. M. R. Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus, hårsækken som en dynamisk miniorgan. Curr. Biol. 19, R132 (2009).

  4. D. Dhouailly, et nyt scenario for den evolutionære oprindelse af hår, fjer og aviær skalaer. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitts, R. S. S., Fototurisme: Udforskning fotosamlinger i 3D. ACM transaktioner på grafik (Proc. SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. J. Ponce, nøjagtig kamera kalibrering fra multi-visning stereo og bundle justering. Int. J. Comput. Vis. 84, 257 (2009).

  7. M. Kashdan, M. Bolitho, H. Hoppe, Eurographics Symposium on Geometry Processing 2006, 61 (2006).

  8. H. Li, B. Adams, L. J. Guibas, M. Pauly, ACM transaktioner på grafik (Proc. Siggraph Asia 2009) 28, 175 (2009).

  9. han er en af de mest kendte i verden. Fra 1999).

  10. Soap, celler og statistik: tilfældige mønstre i to dimensioner. Contemp. Phys. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, P. F. Lenne, celleoverflademekanik og kontrol af celleform, vævsmønstre og morfogenese. Nat. Pastor Mol. Celle Biol. 8, 633 (2007).

  12. M. C. Gibson, A. B. Patel, R. Nagpal, N. Perrimon, fremkomsten af geometrisk orden i prolifererende metasoisk epitel. Natur 442, 1038 (2006).

  13. D. A. V. Thompson, om vækst og Form (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. R Rrimper, B. Aigouy, S. Eaton, F. J. L. Licher, indflydelsen af cellemekanik, Celle-Celle interaktioner og proliferation på epitelpakning. Curr. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P., Statistiske modeller for brud på uordnede medier: Tilfældige Materialer og processer (Nordholland, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, R. V. Carthe, Overflademekanik formidler mønsterdannelse i den udviklende nethinden. Natur 431, 647 (2004).

  17. K. A. Shorlin, J. R. De Bruyn, M. Graham, S. H. Morris, udvikling og geometri af isotrope og retningsbestemte svind-crack mønstre. Phys. Rev. E Stat. Phys. Plasmas Væsker Relaterer. Interdiscip. Emner 61, 6950 (2000).

  18. E. A. Jagla, A. G. Rojo, sekventiel fragmentering: oprindelsen af søjleformede kvasiseksagonale mønstre. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Blødt Stof Phys. 65, 026203 (2002).

  19. Adda-Bedia, Y. Couder, hierarkisk crack mønster som dannet af successive domæneafdelinger. II. Fra uordnet til deterministisk adfærd. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Blødt Stof Phys. 71, 046215 (2005).

  20. L. Goehring, L. Mahadevan, S. V. Morris, ikke-ligevægtsskalaudvælgelsesmekanisme til søjleformet samling. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 106, 387 (2009).

  21. L. Goehring, S. H. Morris, orden og uorden i søjleformede LED. Europhys. LETT. 69, 739 (2005).

  22. L. Goehring, R. Conroy, A. Akhter, U. J. Clegg, A. F. Routh, udvikling af mudder-crack mønstre under gentagne tørringscyklusser. Blødt Stof 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, neurologi: et gammelt sanseorgan hos krokodiller. Natur 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. V. Knapp, R. H. Savyer, Beta-keratin lokalisering i udviklingen af alligator skalaer og fjer i forhold til udvikling og udvikling af fjer. J. Submicrosc. Cytol. Pathol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, Scene rekonstruktion og visualisering fra Internet fotosamlinger. Ph. d. – afhandling, Københavns Universitet (2008).

  26. B. Curless, S. M. Seitsa, R. Mod Internet-skala Multi-visning Stereo. IEEE-konference om computersyn og mønstergenkendelse 2010, 1434 (2010).

  27. V. C. L. I., CNR, MeshLab v1.3. 0 a; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. H. Li, BeNTO3D, udviklingsversion før frigivelse; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frustration G. A. Saclay, Red. (Eyrolles, Paris, 1997).

  30. N. Di-Po kristet al. Ændringer i struktur og funktion under udviklingen af kroppens plan. Natur 464, 99 (2010).

  31. S. Bohn, L. Pauchard, Y. Couder, hierarkisk crack mønster som dannet af successive domæneafdelinger. I. tidsmæssigt og geometrisk hierarki. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Blødt Stof Phys. 71, 046214 (2005).

  32. E. A. Jagla, modning af crack mønstre. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Blødt Stof Phys. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S. A. Rauseo, B. G. Moore, J. A. klogt, C. M. Knobler, udvikling af skumstrukturer i Langmuir monolag af pentadecansyre. Phys. Rev. A 41, 6884 (1990).

anerkendelser: Dette arbejde blev støttet af universitetet i Geneve, den svenske National Science Foundation, og Schmidheiny Foundation. A. Tsjika hjalp med in situs. H. Li bistået med nonrigid registrering. Vi takker R. Pellet for hjælp til Mekanikdesign og A. R. Pellet, B. Chopard, U. Schibler og anonyme korrekturlæsere for nyttige kommentarer og forslag.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.