Articles

Praskání brnění

Amniotes vykazují zrohovatělé epidermis zabraňuje ztrátě vody a kožních adnex, které hrají hlavní role v termoregulaci, fotoprotekce, maskování, chování displeje, a obrany proti predátorům. Zatímco u savců a ptáků se vyvinuly chlupy a peří, u plazů se vyvinuly různé typy šupin. I když jejich vývojové procesy sdílet některé signální dráhy, to je nejasné, zda savčí chlupy, ptačí peří a nohy váhy, a plazí šupiny jsou homologní, nebo pokud některé z nich vyvinul convergently (1). U ptáků a savců, reakce-difúze mechanismem (RDM) (2) se vytváří prostorový model placodes, které se vyvíjejí a diferencují na folikulární orgánů s dermální papily a cyklistické růst protáhlý zrohovatělé epidermální struktury (chlupy nebo peří) (3). Šupiny u plazů však netvoří pravé folikuly a nemusí se vyvíjet z placod (4). Místo toho plazí šupiny pocházejí z embrya z pravidelných dermo-epidermálních výšek (1). Zatímco pravidelná prostorová organizace šupin na největší části plazového těla je určena RDM, další poziční podněty se pravděpodobně podílejí na vývoji stupnic přítomných na hlavě mnoha hadů a ještěrek. Tyto váhy hlavy tvoří předvídatelný symetrický vzor (obr. 1A) a poskytují mechanickou ochranu.

cer1.jpg

obr. 1. Prostorové rozložení váhy hlavy. (A) váhy hlavy u většiny hadů (zde kukuřičný had) jsou mnohoúhelníky (dva horní panely) se stereotypním prostorovým rozložením (dva spodní panely): levé (žluté) a pravé (červené) okraje měřítka se překrývají, když se odrážejí přes sagitální rovinu (modrá). B) polygonální váhy hlavy u krokodýlů mají převážně náhodné prostorové rozložení bez symetrické korespondence mezi levou a pravou. (C) váhy hlavy od různých jedinců mají různé distribuce velikostí a lokalizací váhy (modré a červené okraje od krokodýlů nahoře a dole).

metoda: 3D geometrie a barvy-textura rekonstrukce

autoři vzali 120 barevné obrázky každé zvíře vytvořit detailní trojrozměrné modely plazů hlavy. Podívejte se na toto video, ve kterém autoři dále vysvětlují své metody modelování.

Panel a

Panel a ukazuje prostorové rozložení hlavových šupin kukuřičného hada. Červené a žluté čáry představují okraje měřítka na levé a pravé straně hlavy. Spodní panel ukazuje, že vzor měřítka je symetrický přes hlavu.

Panel B

Panel B ukazuje prostorové rozložení hlavových šupin krokodýla Nilského. Jak je znázorněno na spodním panelu, vzory měřítka na levé a pravé straně hlavy krokodýla nejsou navzájem symetrické, na rozdíl od vzoru kukuřičného hada.

Panel C

Panel C také ukazuje prostorové rozložení šupin krokodýlí hlavy. V tomto panelu jsou zobrazeny vzory měřítka dvou jednotlivých krokodýlích hlav. Překrytím vzorů měřítka autoři ukazují, že velikost a umístění měřítka nejsou mezi jednotlivci konzistentní. Přesný vzor měřítka jednotlivce je jedinečný a mohl by být použit, protože otisky prstů jsou u lidí, k identifikaci jednotlivců.

obličeje a čelistí krokodýlů se vztahuje polygonální váhy (dále jen “vedoucí váhy”), které jsou přísně přilehlých a nepřekrývající se, ale tyto polygony jsou nepravidelné a jejich prostorové distribuce se zdá, do značné míry náhodná (Obr. 1, B A C). Pomocí vysokým rozlišením trojrozměrné (3D) geometrie a textury rekonstrukcí (5-7), stejně jako vývojové biologie techniky, jsme se ukázat, že krokodýlů hlavu váhy nejsou geneticky řízené vývojové jednotky a jejich prostorové vzorování je generován prostřednictvím fyzické praskání živé tkáně v zátěžové oblasti. Tento jev nemusí zahrnovat žádnou specifickou genetickou instrukci kromě těch, které jsou spojeny s proliferací buněk a obecnými fyzikálními parametry, jako je tuhost a tloušťka kůže.

označením a analýzou různých funkcí přímo na 3D modelech více jedinců krokodýla Nilského (Crocodylus niloticus) (obr. 1 a film S1), ukazujeme, že prostorové rozložení váhy hlavy je do značné míry náhodné.

za prvé, odraz sítě okrajů váhy přes sagitální rovinu naznačuje vysokou variabilitu mezi levým a pravým vzorem hlavy (obr. 1B a obr. S1A). Za druhé, netuhé zarovnání (8) geometrií hlavy od různých jedinců naznačuje podobně velkou variabilitu vzorců měřítka z hlediska velikostí a lokalizací polygonů (obr. 1C a obr. S1B).

tato kombinace řádu a chaosu v distribuci šupin hlavy připomíná topologickou sestavu mýdlových pěn (9, 10). Nedávné studie používá 2D pěna model pro studium samo-organizující principy a stochastické procesy formování epitelové topologie během růstu a homeostáze (11-13), protože kauzální buňka-povrch mechaniky je srovnatelná s fyzikou tvorba pěny (14). Podobně by vzor šupin krokodýlí hlavy mohl vyplývat z minimalizace energie kontaktních ploch mezi geneticky určenými prvky (váhy). Nicméně, další dva mechanismy by mohly generovat náhodné rozdělení polygonální prvky: (i) RDM vzorování prostorové organizace geneticky podmíněné vývojové jednotky, stejně jako pro savčí chlupy nebo ptačí peří, a (ii) praskání materiálu vrstvy, což způsobuje jeho lomu do přilehlých polygonální domény (15).

i když stochastické vzory generované tyto procesy sdílet některé všeobecné matematické vlastnosti (viz doplňující materiály), pěny a crack vzory jsou generovány velmi odlišné fyzikální jevy, které mohou být identifikovány na základě jiných statistických funkcí. Za prvé, šupiny krokodýlí hlavy nevykazují dobrou shodu s funkcí distribuce plochy očekávanou pro pěny (obr. Galaxie). Za druhé, zásadní rozdíl mezi pěn a crack vzorů je, že může vystavovat neúplné hrany (15), z nichž mnohé jsou pozorovány na hlavu krokodýli (Obr. 2A).

cer2.jpg

obr. 2. Podpisy praskání. (A) mnoho okrajů měřítka na hlavě krokodýlů není spojeno na jednom nebo obou koncích. (B) tři neúplné trhliny vzájemně symetricky. (C) přeorientování hran (šipky) a spojení s úhly blízkými 90°. D) “Žebříkování” mezi paralelními primárními trhlinami. E) 90° hraniční připojení k síti. F) DPRs jsou pigmentované smyslové orgány (vlevo) s modifikovanou epidermis (vpravo, sekce v embryonálním stádiu E70, tj. (G) neúplné trhliny zastavující se v těsné blízkosti DPR (oranžové tečky). (H) šíření trhlin zabraňuje DPRs.

panely a A B

panely a A B vykazují neúplné hrany měřítka, tj. Model založený na tvorbě mýdlové pěny nepředpovídá tvorbu neúplných okrajů, ale model praskání v důsledku smrštění Ano. Autoři proto dospěli k závěru, že tato pozorování podporují hypotézu, že váhy se tvoří praskáním.

Panel C

Panel C zobrazuje hierarchický vzor okraje měřítka. Trhlina šířící se z již existujícího konce trhliny má tendenci se tvořit v úhlu 90 stupňů s druhou hranou, ke které se připojí. Černé šipky v panelu C označují příklady množících se trhlin. Panely D A E vykazují “žebříkové” trhliny, označené paralelními trhlinami, které se připojují ke dvěma starším trhlinám nebo k vnějšímu okraji.

Panel F

Panel F je histologické barvení epidermis z krokodýla embryo. Kožní smyslové orgány nalezené na krokodýlí hlavě a čelisti, se objevují jako hnědé skvrny. Bílé šipky označují nervy větvící se pod kopulovitým tlakovým receptorem.

Tabulí G a H

Panely G a H show prostorového vztahu mezi kupolí tlakové receptory, označené jako oranžové tečky, a rozsahu hrany. Hrany končí u tlakových receptorů kopule nebo se jim vyhýbají.

dalším klíčovým prvkem je úhel mezi hranami v uzlech. V pěnách jsou hrany kruhové oblouky protínající se pouze tři najednou s úhlem 120°, jak je uloženo třemi okamžitými vektory síly stejné délky a napětí působícími v uzlu. Toto pravidlo je pozorováno u všech typů pěn, včetně zvířecího epitelu (12, 16), i když rozdělení úhlů může být rozšířena v důsledku lokální napětí generované buněčné dělení a růst. Na druhé straně mohou vzory trhlin generovat různé rozložení úhlů. Nehierarchické praskání vzniká, když se zlomeniny šíří současně (obr. 2B) a křižovatky mají tendenci se tvořit při 120° (17, 18). Kromě toho, když se přední trhlina rozdělí, nebo když se z jednoho bodu vytvoří více trhlin, mají spoje mezi hranami také tendenci být 120°. Naopak, crack vzory mohou být hierarchické (17, 19); že je, zlomeniny vznikají postupně, a šíření trhliny bude mít tendenci se připojit k předchozím trhliny v úhlu 90°. Lokální napětí kolmé na trhlinu je skutečně uvolněné a koncentruje se na špičce trhliny (vysvětluje její šíření), ale složka napětí rovnoběžná s trhlinou není ovlivněna. Proto, jak se trhliny šíří kolmo ke směru složky maximálního napětí, sekundární trhlina se může otočit, když se přiblíží k starší a má tendenci se k ní připojit při 90°. Podobně, pokud trhlina začíná na straně starší trhliny, bude mít zpočátku tendenci se šířit v pravém úhlu (17). Na tváři krokodýlů a čelistech je vidět více příkladů 90° spojení a neúplných okrajů, které přeorientují jejich přední stranu šíření (obr. 2C). Pozorujeme také” žebříkové ” vzory (17)spárovaných paralelních primárních zlomenin s kolmými více sekundárními prasklinami (obr. 2D) a vnitřní hrany spojující kolmo k okraji sítě (obr. 2E). Distribuční funkce úhlů hran je bimodální u mnoha analyzovaných krokodýlů (obr. S4A), což naznačuje, že hierarchické a nehierarchické krakovací procesy koexistují, nebo že sítě head scale procházejí procesem “zrání” (20-22) (viz doplňující text).

Dome tlakové receptory (DPRs) jsou pigmentované kulaté submilimetrické smyslové orgány (obr. 2F), distribuované na krokodýla obličeje a čelisti, které detekují povrchové tlakové vlny, umožňující krokodýli se rychle orientovat i ve tmě, směrem kořist rušivé rozhraní voda-vzduch (23). Dome tvar DPRs je vzhledem k modifikované epidermis a přítomnost kapsy různých typů buněk v nejvzdálenější části dermis (Obr. 2F). Lokalizaci DPRs jsme označili na 3D modelech všech naskenovaných jedinců (oranžové tečky, obr. 2, G A H). Mnoho trhlin, které zastavily jejich průběh, se tak přiblížilo DPR (obr. 2G a obr. S4C). Vzhledem k tomu, že nejčastější příčina pro zlomeninu zatknout je, když crack přední splňuje heterogenita v systému (15), je pravděpodobné, že modifikované kůže, tloušťka a složení na a kolem DPRs představovat takové rozdíly. Kromě toho se průběh mnoha hran vyhýbá DPRs (obr. 2H a obr. S4C).

celková distribuce DPRs zdá poměrně homogenní, s výjimkou případů, kdy hustota je zvýšená v blízkosti zubů a snížil na zadní straně čelisti a v horní části obličeje (obr. S5). Různí krokodýlí jedinci se liší až o 21% a 48% v celkovém počtu hran DPRs a trhlin. Je pozoruhodné, že tyto dvě interindividuální variace jsou nepřímo korelovány: krokodýli s menším počtem DPRs mají více okrajů trhlin (obr. S4D). Vzhledem k tomu, že vývoj DPRs předchází praskání, tato korelace naznačuje, že DPRs omezují praskání, jak již vyplývá z obr. 2, G a H. a to Navzdory skutečnosti, že rozdělení trhlin a DPRs oba mají silné stochastické složky omezující účinek DPRs na praskání je patrný: hrany mají tendenci cestovat podél zóny DPRs nejnižší lokální hustoty (obr. S4E).

archetypální krakovacího procesu ve fyzice je v důsledku smrštění materiálu, vrstva přilnavá na nonshrinking substrátu (15, 17), tak, že napětí se hromadí a způsobuje zlomeniny, když napětí překročí prahovou charakteristiku materiálu. Krokodýli mají obzvláště silnou a tuhou kůži kvůli přítomnosti vysoce kolagenní dermis a epidermis bohaté na β-keratiny (24). Kůže pokrývající jejich hlavu vykazuje ještě silnější (asi 2×) a keratinizovanou epidermis. Jsme naznačují, že rychlý růst krokodýl embryonálních obličeje a čelisti skeleton (v poměru k velikosti neurocrania), v kombinaci s vývojem velmi zrohovatělé kůže, vytváří mechanické namáhání, které způsobuje praskání. Zde se nesnižuje praskající vrstva, ale roste podkladová vrstva substrátu. Vysvětluje, že trhliny prvního řádu (obr. S6) mají tendenci procházet šířkou obličeje, protože hlava roste podélně rychleji než v jiných směrech.

u hadů a ještěrek jsou váhy vývojové jednotky: Každá stupnice se odlišuje a roste od primordia, které lze identifikovat hybridizací in situ pomocí sond zaměřených na geny patřící do signálních drah zapojených do časného vývoje přívěsků kůže (1, 4). Velké váhy hlavy tvoří předvídatelný vzorec po pozičních narážkách, takže identitu dospělých šupin hadí hlavy lze rozpoznat, zatímco se vyvíjejí z primordií v embryu (obr. 3A). U krokodýlů se všechny postkraniální váhy řídí stejným principem vývoje (obr. 3B): Prostorové rozložení nejprve je stanovena, pak každý primordium odlišuje, nejprve do symetrické výška a druhý jako orientované asymetrické stupnice překrývají s více posteriorní šupiny (Obr. 3C).

cer3.gif

obr. 3. Váhy krokodýlí hlavy nejsou vývojové jednotky. (A) V hady, každé tělo stupnice (ventrální, v; latero-hřbetní, ld) odlišuje od primordium (Shh genu sondy pro in situ hybridizaci, kukuřice had embrya); hlava váhy také vyvinout z nejprve, poziční narážky stanovení rozsahu identity (la, labiální šupiny; r, rostrální; n, nosní; in, internasální; pf, prefrontální; pro, preokulární; tak, supraokulární; pto, postokulární). (B) postkraniální stupnice (zoom on trunk, Ctnnb1 sonda) se také vyvíjejí z primordií, které (C) diferencují na symetrické, pak orientované asymetrické a překrývající se váhy. (D) Krokodýlí hlavou váhy nikdy tvořit měřítko nejprve ale, místo toho, vytvořit vzor DPRs (jeden DPR kroužil s tečkovanou čáru; tvar kopule viditelné na E45), než nějaké měřítko se zobrazí (sondy: Ctnnb1).

Měřítko nejprve vyjádřit specifické geny

autoři používají in situ hybridizace měřit expresi specifických genů identifikovat nejprve. In situ hybridizace je metoda, ve které je označen kus RNA nebo DNA, tzv. sondy, doplňující gen je lokalizován do tkáně. Značená sonda bude zakládat pár s mRNA sekvencí zájmu, a tak označit buňky všude tam, kde je přítomen transkript genu zájmu. Chcete-li se dozvědět více o hybridizaci in situ, podívejte se na toto video.

Panel a

v panelu a autoři provádějí in situ hybridizaci na embryu kukuřičného hada. Sonda používá, je komplementární k transkriptu vyjádřené v měřítku nejprve, a proto tmavé skvrny označují měřítko nejprve. Váhy hlavy dospělého kukuřičného hada jsou zobrazeny na pravém panelu v různých barvách. Porovnáním polohy stupnice primordie s dospělými šupinami hlavy autoři dospěli k závěru, že váhy hlavy kukuřičného hada se vyvíjejí z primordie měřítka.

Panel C

dále autoři zkoumali krokodýlí postkraniální váhy provedením in situ hybridizace na embryu krokodýla. Stejně jako v Panelu, Jako v had embrya, in situ sondy použity, je komplementární k transkriptu vyjádřené v měřítku nejprve, takže tmavé skvrny ukazují měřítko nejprve. Panel C ukazuje, v průřezu, časový průběh morfologických transformací vedoucích k tvorbě měřítka: vyvýšeniny a překrývání stupnic. Autoři dospěli k závěru, že krokodýlí postkraniální váhy se také vyvíjejí z primordie měřítka.

tabule G A H

autoři pak zkoumají šupiny krokodýlí hlavy. Panel D ukazuje, in situ hybridizace z krokodýlí hlavou a čelistí, pomocí stejné sondy jako v Panelu B. Malé tmavé skvrny na krokodýlí hlavou a čelistí, ale odpovídají DPR/ISO receptory, ne váhy. Váhy hlavy a čelisti tedy nepocházejí z pravěku měřítka, ale DPR / ISO Ano. Histologické řezy na pravé straně panelu potvrzují, že k tvorbě kopulovitých tlakových receptorů dochází před vytvořením hlavových šupin.

šupiny krokodýlí hlavy se však netvoří z primordií měřítka ani z dalších vývojových fází. Místo toho, vzor DPRs nejprve je generován na obličeji a čelisti: dome tvar DPRs již začala tvořit před jakékoliv měřítko se zobrazí (Obr. 3D). Poté, drážky postupně objeví, množit, a interconnect (při vyhýbání se DPRs) tvoří kontinuální síť v rozvojových kůže (Obr. 4A). Proces generuje polygonální domény kůže, z nichž každá obsahuje náhodný počet DPRs. Proto, šupiny, na obličeji a čelisti krokodýlů (i) nejsou sériové homologů váhy jinde na těle, a (ii) nejsou ani geneticky řízené vývojové jednotky. Místo toho se vynoří z fyzického praskání.

cer4.jpg

obr. 4. Kůže krokodýlí hlavy praskne během vývoje. (A)na E45 nejsou žádné známky praskání (ale DPRs primordia jsou již vyvinuty, obr. 3D), pak se po stranách horních čelistí objeví primární trhliny (šipky) a postupují směrem k horní části obličeje (Tečkovaná čára). U E65 dosáhly primární trhliny horní části hlavy a následovaly sekundární trhliny v jiných orientacích (šipky). (B) tři sekvenční části kůže podél primárních (pc) a sekundárních (sc) trhlin (ep, epidermis; de, dermis; bo, kostní tkáň). (C) Protilátky na pánvi cadherin skvrny celé epidermis, protilátky proti proliferating cell nuclear antigen (PCNA) označuje zvýšené proliferace (šipky), a terminal deoxynucleotidyl transferase–mediated deoxyuridine triphosphate nick end labeling (TUNEL) test indikuje absence apoptózy v trhliny.

Panel a

Panel a ukazuje vývoj trhlin kůže krokodýlí hlavy při vývoji embrya. Obrázek 3D ukazuje vývoj dome tlak receptory když embryí je 45 dní staré, a levý panel Obrázku 4A ukazuje, že žádné trhliny se tvořil v této fázi. Trhliny se začínají rozvíjet, když je embryo staré 50 až 55 dní.

Panel B

Panel B je histologický průřez podél trhliny na krokodýlí embryonální kůži. Zleva doprava zobrazují panely sekvenční části pokožky. Trhlina sahá od horní části epidermis do dermis, ale ne do kostní tkáně.

Imunofluorescence

V Panelu C, autoři používají imunofluorescenční pochopit, kde specifické proteiny, které jsou lokalizované. Imunofluorescence je technika pro vizualizaci lokalizace proteinů. Chcete-li se dozvědět více o imunofluorescenci, klikněte zde.

kromě standardních imunofluorescence, autoři používají terminal deoxynucleotidyl transferase-mediated deoxyuridine triphosphate nick end labeling (TUNEL) testu k identifikaci buněk, které prodělaly apoptózu. Apoptotických buněk mají poškozenou DNA, a že škody zahrnuje přezdívky, které mohou být opraveny tím, že enzym, který vloží deoxyuridine triphosphate (dUTP) v místě nick. Když se do buněk přidají enzymy a dutp, které jsou značeny (v tomto případě červeně), pouze apoptotické buňky začlení dutp a objeví se červeně.

Panel C

v panelu C autoři zkoumají proliferaci buněk v průřezu embryonální epidermis. V prvním a třetím panelu je označen protein exprimovaný ve všech epidermálních buňkách, a proto jsou všechny epidermální buňky zelené. Ve druhém a čtvrtém panelu je označen protein nalezený v proliferující buňce, a proto proliferující buňky vypadají zeleně. Druhý a čtvrtý panel ukazují, že buňky uvnitř trhlin se proliferují. Druhý a čtvrtý panel také ukazují pomocí tunelového testu, že apoptóza je snížena uvnitř trhlin.

Během typické krakování, zlomeniny jsou nucleated na horním povrchu, ale rychle se šíří směrem dolů a vliv na celé tloušťce materiálu vrstvy (19). Vyvíjející se kůže na hlavě krokodýla podobně reaguje na stresové pole, protože vyvíjí hluboké háje, které mohou dosáhnout tuhých podkladových tkání (obr. 4B). Naše analýzy ukazují, že proliferace buněk ve vrstvě epidermis je výrazně zvýšena v nejhlubší oblasti kožních drážek odpovídajících trhlinám (obr. 4C), což naznačuje, že proces hojení umožňuje vrstvě pokožky udržovat její kontinuální pokrytí. Lokální biologický proces (buněčná proliferace) může být řízen čistě fyzikálním parametrem (mechanickým namáháním) následovně: V zónách s nejvyšším stresem je lokální vyboulení nukleováno. Lokální stresová složka kolmá k vyboulení je uvolněná a soustředí se na její špičku, což vysvětluje šíření maxima napětí i proliferace (tedy odpovídající šíření vyboulení). Způsobem, který je zcela analogický k opravdové fyzické popraskání, boule vpředu bude šířit kolmo ke směru maximálního napětí komponent, vysvětlující topologie výsledné náhodné polygonální domény kůže. Role šíření posiluje výše uvedené tvrzení, že crack vzory v krokodýly může dojít zrání (20-22), vysvětlovat pozorované směsi hierarchického a nehierarchického funkce (viz doplňkový text a obr. S4A).

ukázali Jsme, že nepravidelný polygonální domény kůže na krokodýla obličeje a čelisti jsou vyráběné krakováním, mechanismus, který je odlišný od těch, generování váhy na postkraniální část krokodýlí tělo, stejně jako na těla a hlavy všech ostatních plazů. Tento proces praskání je primárně fyzický. Neznamená to však, že geneticky kontrolované parametry jsou irelevantní. Například, ačkoli vzorek trhlin je viditelný u všech druhů krokodýlů, prostorové rozložení se značně liší, pravděpodobně kvůli druhově specifické geometrii lebky a růstu,ale také složení a tloušťce kůže. Vzhledem k tomu, že tyto parametry, stejně jako buněčné proliferace, jsou geneticky řízen, variace hlava prasknout vzory mezi krokodýlí druhy, je pravděpodobné, že vzhledem k souhře mezi fyzicky a geneticky kontrolovaných parametrů. Naše studie to naznačuje, kromě RDM, větší soubor fyzických sebeorganizačních procesů přispívá k produkci obrovské rozmanitosti vzorců pozorovaných v živých systémech.

Doplňkové Materiály

www.sciencemag.org/cgi/content/full/science.1226265/DC1

Materiál a Metody

Doplňující Text

Fíky. S1 až S6

Tabulka S1

Film S1

Odkazy (25-33)

Odkazy a Poznámky

  1. C. Chang et al., Paradigma stupnice plazů: Evo-Devo, formování a regenerace vzorů. Int. J.Dev. Biol. 53, 813 (2009).

  2. m. Turing, chemický základ morfogeneze. Philos. Trans. R.Soc. Londýn Ser. B 237, 37 (1952).

  3. M. R. Schneider, R. Schmidt-Ullrich, R. Paus, vlasový folikul jako dynamický miniorgan. Curre. Biol. 19, R132 (2009).

  4. d.Dhouailly, nový scénář evolučního původu vlasů, peří a ptačích šupin. J. Anat. 214, 587 (2009).

  5. K. N. Snavely, S. M. Seitz, R. Szeliski, Foto turistika: Zkoumání sbírek fotografií v transakcích 3D. ACM na grafice (Proc . SIGGRAPH 2006) 25, 835 (2006).

  6. y. Furukawa, J. Ponce, přesná kalibrace kamery z multi-view stereo a nastavení svazku. Int. J. Visum. 84, 257 (2009).

  7. m. Kazhdan, m. Bolitho, h. Hoppe, Eurographics Symposium on Geometry Processing 2006, 61 (2006).

  8. h. Li, b. Adams, L. J. Guibas, m. Pauly, ACM Transactions on Graphics (Proc. SIGGRAPH Asia 2009) 28, 175 (2009).

  9. D. Weaire, s. Hutzler, fyzika pěn (Oxford Univ. Press, Oxford, 1999).

  10. D. Weaire, N. Rivier, mýdlo, buňky a statistika: náhodné vzory ve dvou rozměrech. Kontemp. Phys. 25, 59 (1984).

  11. T. Lecuit, P. F. Lenne, mechanika buněčného povrchu a řízení tvaru buňky, tkáňové vzory a morfogeneze. Adresa. Reverend Mol. Cell Biol. 8, 633 (2007).

  12. M.C. Gibson, a. B. Patel, R. Nagpal, N. Perrimon, vznik geometrického řádu v proliferujícím metazoanovém epitelu. Nature 442, 1038 (2006).

  13. D. A. W. Thompson, o růstu a formě (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1917).

  14. R. Farhadifar, J. C. Röper, B. Aigouy, S. Eatonová, F. Jülicher, vliv mobilní mechaniky, buňka-buňka a proliferace v epiteliálních balení. Curre. Biol. 17, 2095 (2007).

  15. H. J. Herrmann, S. P. Roux, Eds., Statistické modely pro zlomení neuspořádaných médií: Náhodné Materiály a procesy (North-Holland, Elsevier, Amsterdam, 1990).

  16. T. Hayashi, R. W. Carthew, povrchová mechanika zprostředkovává tvorbu vzoru ve vyvíjející se sítnici. Nature 431, 647 (2004).

  17. K. a. Shorlin, J. R. de Bruyn, M. Graham, S. W. Morris, Vývoj a geometrie izotropní a směrový smrštění-crack vzory. Phys. Rev. E Stat. Phys. Plazmatické Tekutiny Relat. Interdiscip. Témata 61, 6950 (2000).

  18. E. a. Jagla, a. G. Rojo, sekvenční fragmentace: původ sloupcových kvazihexagonálních vzorů. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Měkká Hmota Phys. 65, 026203 (2002).

  19. s.Bohn, J. Platkiewicz, B. Andreotti, m. Adda-Bedia, y. Couder, hierarchický vzor trhlin, jak je tvořen postupnými divizemi domén. II. Od neuspořádaného k deterministickému chování. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Měkká Hmota Phys. 71, 046215 (2005).

  20. l.Goehring, L. Mahadevan, S. W. Morris, mechanismus výběru nerovnovážné stupnice pro sloupcové spojování. Proc. Natle. Acad. Věda. USA 106, 387 (2009).

  21. l.Goehring, S. W. Morris, řád a porucha ve sloupcových kloubech. Europhys. Lette. 69, 739 (2005).

  22. L. Goehring, R. Conroy, A. Akhter, W. J. Clegg, A. F. Routh, Vývoj bahno-crack vzory při opakovaném sušení cykly. Měkká Hmota 6, 3562 (2010).

  23. D. Soares, neurologie: starověký smyslový orgán u krokodýlů. Nature 417, 241 (2002).

  24. L. Alibardi, L. W. Knapp, R. H. Sawyer, Beta-keratin lokalizace v rozvojových aligátor váhy a peří ve vztahu k vývoji a evoluci peří. J. Submikrosc. Cytol. Patol. 38, 175 (2006).

  25. K. N. Snavely, rekonstrukce scény a vizualizace z internetových fotografických sbírek. Disertační práce, University of Washington (2008).

  26. Y. Furukawa, B. Curless, S. M. Seitz, R. Szeliski, směrem k internetu-měřítko Multi-view Stereo. IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition 2010, 1434 (2010).

  27. V. C. L. I., CNR, MeshLab v1.3.0; http://meshlab.sourceforge.net (2011).

  28. h. Li, BeNTO3D, pre-release vývojová verze; www.bento3d.com (2012).

  29. J. F. Sadoc, R. Mosseri, Frustrace Géométrique. A. Saclay, Ed. (Eyrolles, Paříž, 1997).

  30. N. Di-Poïet al., Změny struktury a funkce genů Hox během vývoje plánu těla skvamátu. Nature 464, 99 (2010).

  31. s.Bohn, L. Pauchard, y. Couder, hierarchický vzor trhlin, jak je tvořen postupnými divizemi domén. I. časová a geometrická hierarchie. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Měkká Hmota Phys. 71, 046214 (2005).

  32. E. a. Jagla, zrání trhlin. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Měkká Hmota Phys. 69, 056212 (2004).

  33. K. J. Stine, S. a. Rauseo, B. G. Moore, J. a., Moudrý, C. M. Knobler, Vývoj pěnové struktury v Langmuir monovrstvy z pentadekanové kyseliny. Phys. Rev. A 41, 6884 (1990).

poděkování: Tato práce byla podpořena Ženevskou univerzitou, Švýcarskou Národní vědeckou nadací a Nadací Schmidheiny. A. Tzika pomáhal s in situs. H. Li pomáhal s nonrigidní registrací. Děkujeme R. Pelety pro pomoc v mechanice design a. A. Rouxem, M. Gonzalez-Gaitán, B. Chopard, Schibler U., a anonymním recenzentům za užitečné připomínky a návrhy.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.